4. Kriterien für die Beurteilung der Belastung bei Wirbelsäulen
Anders als Paläontologen kann die Natur es sich nicht leisten, die Gesetze der Biomechanik zu vernachlässigen, und sie muss An- forderungen durch dauernd vorhandene Kräfte stets in vollkommener Weise Rechnung tragen, um die primären Aktivitäten eines Wir- beltieres gewährleisten zu können. In erster Linie sind dies Gewichtskräfte und Trägheitskräfte, die in Verbindung mit der Fortbewe- gung auftreten. Extreme Formen wie der triassische Ctenosauriscus sind besonders gut geeignet, Einblicke in die zugrunde lie- genden physikalischen Gesetzmäßigkeiten zu vermitteln. In Abb.3 sind noch einmal die Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) und die sich ändernde Belastung während eines Schritts bei bipeder Fortbewegung skizziert.
Wenn man erst einmal eine Funktionserklärung für eine solche scheinbar extreme, tatsächlich aber sicher nur perfekt an Notwendig- keiten angepasste Form gefunden hat, dann können entsprechende Prinzipien verallgemeinernd auch auf weniger auffällige “Kon- struktionen” angewandt werden. In vielen weiteren Fällen spiegeln sich die mechanischen Anforderungen in charakteristischer Weise im Skelett wider. In diesem Fall besteht die Aufgabe nicht wie sonst für Ingenieure darin, für eine gegebene Belastung eine pas- sende Konstruktion zu entwickeln, sondern umgekehrt aus einem gegebenen Skelett oder Teilen davon zu erschließen, welche Kräfte und Lasten wo und wie gewirkt und die gegebene Form notwendig gemacht haben und damit Auskunft über ihre Hauptfunktion geben.
Abb. 3. Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) und Belastung der Wirbelsäule während bipeder Fortbewegung. Der Körper ist über die Wirbelsäule an den Beinen aufge- hängt. Während eines Schritts bildet der Fuß den momen- tanen Drehpol, um den sich das Kniegelenk dreht. Dieser Punkt verweilt auf der rot gepunkteten Linie, während das Tier sich vorwärts bewegt. Die Richtung der zum Boden gerichteten Resultierenden aus Trägheits- und Gewichtskraft verläuft dabei im Mittel ungefähr durch den Schwerpunkt des Tieres. Nacheinander werden so alle Spitzen der Dornfortsätze von der Resultierenden durchlaufen. Die langen Dornfortsätze weisen Ctenosauriscus eindeutig als Landbewohner aus.
Anpassungen an solche Anforderungen, d.h. an statische und besonders an dynamische Belastungen des Skeletts, sind leicht im Schulterbereich heutiger Huftiere zu erkennen (Abb.4). Das Merkmal verlängerter Dornfort- sätze im Schulterbereich lässt gerade sie besonders gut für Vergleiche mit fossilen Vertebraten geeignet erscheinen, um Übereinstimmungen ei- nerseits und wichtige Unterschiede andererseits herausfinden zu können.
Für die Länge der Dornfortsätze bei rezenten Huftieren sind offensichtlich mehrere Faktoren maßgebend, nämlich
- Größe und Masse des Kopfes und sein Neigungswinkel zum Boden, um das Weiden zu ermöglichen. Der Neigungswinkel be- einflusst die erforderliche Muskelkraft, die das Halten des Kopfes in einer Position und das Anheben ermöglicht.
- Größe und Masse des gesamten Tieres sowie die erreichbaren Höchst- und Dauergeschwindigkeiten, weil dadurch die Größe der dynamischen Kräfte beim Laufen, Galoppieren und Springen bestimmt wird.
- die Beschaffenheit des bevorzugten Untergrundes, ob hart oder weich und elastisch. Auch die Härte bzw. die Nachgiebigkeit des Bodens beeinflusst die Größe der dynamischen Kräfte bei der Fortbewegung.
Diese Parameter können einzeln oder auch in Kombination von Bedeutung sein und damit eine ganz unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäule erfordern. So werden z.B. bei Elefanten, die weder springen noch galoppieren können, die langen Dornfortsätze im Schulterbereich weniger durch hohe Laufgeschwindigkeit als durch das hohe Gewicht von Kopf und Stoßzähnen bestimmt. Anderer- seits ist die große Länge der Dornfortsätze bei Bison antiquus (Abb.2) und anderen Arten aus dem Pleistozän auf große Masse, hohe mögliche Laufgeschwindigkeit, aber zusätzlich auch auf harte Böden zurückzuführen. Dies dürfte auch für den pleistozänen Elch in Abb.4 gelten.
Bisher benutzte Brückenanalogien können nur eine grobe Annäherung an die tatsächlichen Gegebenheiten darstellen. Die Haupt- schwäche der bisherigen Modellvorstellungen besteht darin, dass sie nur die statischen Verhältnisse simulieren wollten, jedoch die viel wichtigeren dynamischen Verhältnisse außer Betracht ließen. Die Wirbelsäule ist nun einmal nicht für eine Funktion im Ruhe- zustand ausgelegt, sondern sie muss auch die erheblich höheren Belastungen während der Fortbewegung aufnehmen können, die mit Kräften unterschiedlicher Richtung einhergeht.
Abb. 4. Skelett eines pleistozänen Elchs als Beispiel für ein Huftier, das sehr schön die Ausrichtung der Dornfortsätze zum Schulterge- lenk hin zeigt. Länge und Richtung der Dornfortsätze stellen eine Anpassung an hohe Beweglichkeit dar, wodurch dieses Tier zum Springen und Galoppieren befähigt wurde. (Das Original steht im SMN Stuttgart).
Abb. 5 zeigt ein Bisonskelett, um schematisch den Effekt unterschiedlich langer Dornfortsätze auf die Größe der auftretenden Muskelkräfte aufzuzei- gen. Wie man erkennen kann, ist die Muskelkraft aus Gründen des Kräfte- gleichgewichts von der Länge der Dornfortsätze abhängig und verringert sich mit zunehmender Fortsatzlänge, wenn eine Kraft gegebener Größe zum Boden übertragen werden muss. Die Muskelkräfte müssten erheblich größer werden, wenn die Fortsätze, wie skizziert, auf die halbe Länge verkürzt wür- den.
Die schräg nach unten durch den Huf verlaufende Druckkraft setzt sich aus vertikalen Gewichts- und horizontalen Trägheitskraftkom- ponenten zusammen. Trägheitskräfte werden durch die Fortbewegung verursacht und werden erfahrungsgemäß leicht fühlbar, wenn die Bewegung durch den Anstoß gegen ein Hindernis plötzlich abgebremst wird. Doch war andererseits z.B. bei Elchen eine Ver- längerung über das vorhandene Ausmaß hinaus wie bei dem Bison offenbar nicht erforderlich.
Die Ausrichtung der Dornfortsätze im Nackenbereich auf das Schultergelenk hin ist ein typisches Merkmal größerer Säugetiere. Sie lässt eine evolutiv erworbene Verbesserung der Fortbewegung erkennen. Erst bei diesen Formen hat sich die Fähigkeit zu schnellem Laufen, Galoppieren und Springen im Skelett manifestiert. Es ist andererseits aber sehr vorteilhaft, dass jede Wirbelsäule die Anpassung an bestimmte Anforderungen und ihre besondere Lebensweise exakt widerspiegelt. Wenn man etwa die Wirbelsäulen von Huftieren und auf Bäumen lebenden Primaten vergleicht, zeigen sich gravierende Unterschiede. Diese lassen sich als Ausdruck unterschiedlicher Lebensweisen bzw. der Art der Fortbewegung auffassen.
Abb. 5. Skizze der wirkenden Kräfte im Bisonskelett , die zeigen soll, wie sich die Zugkräfte in Muskeln und Sehnen ändern, wenn die Dornfortsätze im Schulterbereich ihre Länge ändern. Verlängerte Dornfortsätze bewirken verringerte Zugkräfte (blau), und kürzere ergeben höhere (rot, gestrichelt), bei gleich bleibender Belastung des Fußes (gelb).
Wenn man erst einmal den Zusammenhang zwischen biomechanischer Hauptbelastung und der Form einer Wirbelsäule erkannt hat, wird es viel leichter, die augenscheinlich vorhandenen Unterschiede auch bei fossilen Formen zu verstehen und wichtige Hinweise auf ihre mutmaßliche Funktion in Verbindung mit ihrer Lebensw
eise und auch den Lebensraum zu finden.
Abb. 6. Unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäule bei Sauriern a. der Prosauropode Plateosaurus (Obere Trias), b. Mixosaurus (Mittlere Trias), c. der Sauropode Camarasaurus (Oberer Jura), d. der nur mäßig große Sauropode Amargasaurus (Untere Kreide)
Folgende Skelettmerkmale habe ich als Kriterien bei fossilen Wirbelsäulen benutzt, um Aussagen über Gang und bevorzugtes Milieu der betrachteten fossilen Reptilien zu erhalten:
- die Länge der Dornfortsätze im Vergleich zur Größe des Wirbelkörpers (Abb. 6a,c,d),
- die Längenverhältnisse der Dornfortsätze der gesamten Wirbelsäule. Z.B. besitzen Ichthyosaurier ziemlich lange Dornfortsätze, doch ist die sehr gleichmäßige Längenverteilung über die gesamte Wirbelsäule in Verbindung mit starker Längsmuskulatur charakteristisch für rein aquatische Formen (Abb. 6b),
- die Längenverteilung der Dornfortsätze im Bereich zwischen Becken und Schultergürtel (Abb. 6a,c,d),
- die Länge der Dornfortsätze im Halsbereich im Vergleich zu den übrigen Wirbeln (Abb. 6a,c,d).
5. Unterschiedliche Ausbildung der Beckenknochen
Das wichtigste objektive Unterscheidungsmerkmal der verschiedenen Saurierformen war auch bisher schon der Aufbau des Becken- bereichs. Hier unterscheidet man zwischen Formen mit Echsenbecken, den Saurischiern, und solchen mit Vogelbecken, den Orni- thischiern. Pubis und Ischium weisen beim Echsenbecken strahlenförmig nach vorn bzw. hinten, beim Vogelbecken ist das Pubis nach hinten gedreht und unterstützt Ischium und Hüftgelenk (Abb.7).
Abb. 7. Unterschiedliche Ausbildung des Beckens bei Dinosauriern
a. Echsenbecken (Diplodocus), Saurischier b. Vogelbecken (Stegosaurus), Ornithischier
Das Echsenbecken ist das ursprünglichere von beiden. Das Vogelbe- cken hat sich sehr wahrscheinlich aus dem Echsenbecken entwickelt. Doch warum dieser Unterschied überhaupt besteht, darüber hat man bisher nichts herausbekommen. Es gibt aber ganz sicher einen triftigen Grund, warum die Becken so unterschiedlich ausgebildet sind. Dieser Grund dürfte ebenso wie der für die entsprechende Wir- belsäulenausbildung in unterschiedlicher Lebensweise liegen, d.h. ob an Land oder im Wasser, und es gab fraglos bei den Dino- sauriern unterschiedliche Lebensweisen, die nicht nur darin begründet liegen, dass es Pflanzen- und Fleischfresser gab.
Zwar stammen alle Dinosaurier von Vorfahren ab, die im Laufe der Evolution irgendwann an Land gehen konnten, d.h. die Fähigkeit besaßen, das Wasser zu verlassen und ihre Eier außerhalb des Wassers abzulegen. Damit waren sie aber noch keine Landtiere. Die Amphibien waren sowohl im Wasser als auch auf dem Land zuhause. Der große Vorteil ihrer neuen Errungenschaft, des Amni- oten-Eies, lag in erster Linie in einer größeren Überlebenschance der Nachkommen. Die Eiablage an Land war der große Fortschritt in der Evolution, weil noch lange Zeit keine Fressfeinde vorhanden waren, die sich über die Eier her machten. Heute müssen Vögel ihre Eier und Jungen gegen viele Feinde verteidigen, und doch werden sie häufig gefressen. Dagegen waren im Mesozoikum die Nahrungsketten an Land noch für lange Zeit zumindest instabil, wenn nicht sogar ganz unsicher. Die Reptilien, und damit auch die Dinosaurier, lebten immer im Grenzbereich zwischen Land und Wasser und in dessen unmittelbarer Nähe. Viele Formen wanderten sogar vom Land zurück ins Wasser und kamen nur noch zur Eiablage an Land. Manche wurden sogar komplette Meeresbewohner wie etwa die Plesiosaurier und die Ichthyosaurier. Die Landschaften bis zum Ende der Kreidezeit waren nicht mit den heutigen zu vergleichen. Das Land war noch nicht durch Gräser begrünt, und die Erde konnte deshalb bei länger fehlenden Niederschlägen viel rascher austrocknen und abgetragen werden als heut- zutage. Während langer Epochen seit der Trias waren etwa in Europa große Gebiete mehr oder weniger eingeebnet, von Seen be- deckt und zeitweilig von großen Flussläufen durchzogen, die sich in riesigen Deltas ins Meer ergossen. Pflanzen und Tiere waren allein in diesen Niederungen heimisch und konnten kaum höher gelegene Gebiete bewohnen. Diese waren in hohem Maße der Ero- sion ausgesetzt. R. Schoch (2006) hat eine solche Delta-Landschaft aus dem Keuper (Obere Trias) wieder lebendig werden lassen. Bei Bauarbeiten an einem Autobahnabschnitt bei Kupferzell in Baden-Württemberg waren Reste vieler Wirbeltiere gefunden worden, die in dieser alten Landschaft teils im Wasser, teils auch mehr auf dem Land gelebt hatten und vermutlich durch Sturmereignisse oder Tsunamis dezimiert wurden. Offenbar war alles Leben an die Nähe von Wasser gebunden. Alle großen Wirbeltiere, auch die aus den Archosauriern hervorgegangenen Dinosaurier, mussten mit den Gegebenheiten einer solchen Umwelt zurecht kommen.
Verlängerte Dornfortsätze bei Dinosauriern finden sich vorwiegend bei Formen mit Vogelbecken
Unspezialisierte Wirbelsäulen kennzeichnen Formen mit dem ursprünglicheren Echsenbecken
Offenbar gehören diese Merkmale zusammen und weisen auf die unterschiedlich hohe Belastung des Skeletts und damit auf die Anforderungen der Lebensweise hin. Die Unterschiede in der Ausbildung der Beckenknochen wurden schon früh erkannt, diejenigen in den Wirbelsäulen fielen merkwürdigerweise offenbar niemandem auf. Wenn Dinosaurier und andere bis zum Ende der Kreide aus- gestorbene Wirbeltiere als terrestrisch angesehen werden, so kann eine solche Einordnung eigentlich nur als Abgrenzung zu rein marinen Formen Gültigkeit besitzen. Andererseits erscheint es mir aber bei Formen wie etwa den Pliosauriern oder den Placodon- tiern sehr zweifelhaft, dass sie ausschließlich im Meer gelebt haben sollen. Die Ausbildung ihres Skeletts deutet eher an, dass sie sich zumindest zeitweise wie etwa moderne Robben am Meeresstrand aufhielten und ruhten. Umgekehrt ist es für mich sehr wahr- scheinlich und eine unumgängliche Konsequenz ihrer Wirbelsäulenausbildung, dass viele Dinosaurier nicht ausschließlich auf dem festen Land, sondern vorwiegend im Wasser lebten.