4. Kriterien für die Beurteilung von Größe und Verteilung der Hauptbelastung von Wirbelsäulen                                                                                                                                                                  Anders als Paläontologen und Biologen kann es sich die Natur nicht leisten, die Gesetze der Biomechanik zu vernachlässigen, und sie muss Anforderungen durch dauernd vorhandene Kräfte stets in vollkommener Weise Rechnung tragen, um die primären Aktivitä- ten eines Wirbeltieres gewährleisten zu können. In erster Linie sind dies Gewichts- und Trägheitskräfte, die in Verbindung mit der Fortbewegung auftreten. Extreme Formen wie der triassische Ctenosauriscus sind besonders gut geeignet, um Einblicke in die zu- grunde liegenden physikalischen Gesetzmäßigkeiten zu ermitteln. In Abb.2 sind noch einmal die Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) und die sich ändernde Belastung während eines Schritts bei bipeder Fortbewegung skizziert.

Wenn man erst einmal eine Funktionserklärung für eine solche scheinbar extreme, tatsächlich aber sicher nur perfekt an Notwendig- keiten angepasste Form gefunden hat, dann können entsprechende Prinzipien verallgemeinernd auch auf weniger auffällige “Kon- struktionen” angewandt werden. In vielen weiteren Fällen spiegeln sich die mechanischen Anforderungen in charakteristischer Weise im Skelett wider. Im vorliegenden Fall besteht die Aufgabe nicht wie sonst für Ingenieure darin, für eine gegebene Belastung eine passende Konstruktion zu entwickeln, sondern umgekehrt aus einem gegebenen Skelett oder Teilen davon zu erschließen, welche Kräfte und Lasten wirkten und die gegebene Form notwendig gemacht haben und damit Auskunft über ihre Hauptfunktion geben.

Abb. 2. Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (v. Huene) und Belastung der Wirbelsäule während bipeder Fortbewegung. Wäh- rend eines Schritts bildet der Fuß den momentanen Drehpol, um den das Kniegelenk sich dreht. Dieser Punkt verweilt auf der rot gepunkteten Linie, während das Tier sich vorwärts bewegt. Die Richtung der zum Boden gerichteten Resultierenden aus Trägheits- und Gewichtskraft verläuft dabei im Mittel ungefähr durch den Schwerpunkt des Tieres. Nacheinander werden so die alle Spitzen der Dornfortsätze von der Resultierenden durchlaufen. Die langen Dornfortsätze weisen Ctenosauriscus eindeutig als Landbewohner aus.

Anpassungen an solche Anforderungen, d.h. an statische und besonders an dynamische Belastungen des Skeletts, sind leicht im Schulterbereich heutiger Huftiere zu erkennen (Abb.3) und wurden dort doch nicht er- kannt. Das Merkmal verlängerter Dornfortsätze im Schulterbereich lässt gerade sie besonders gut für Vergleiche mit fossilen Vertebraten geeignet erscheinen, um Übereinstimmungen einerseits und wichtige Unterschie- de andererseits herausfinden zu können.

Für die Länge der Dornfortsätze bei rezenten Huftieren sind offensichtlich mehrere Faktoren maßgebend, nämlich

• Größe und Masse des Kopfes und sein Neigungswinkel zum Boden, um das Weiden zu ermöglichen. Der Neigungswinkel be- einflusst die erforderliche Muskelkraft, die das Halten des Kopfes in einer Position und das Anheben ermöglicht.
• Größe und Masse des gesamten Tieres sowie die erreichbaren Höchst- und Dauergeschwindigkeiten, weil dadurch die Größe der dynamischen Kräfte beim Laufen, Galoppieren und Springen be- stimmt wird.
• die Beschaffenheit des bevorzugten Untergrundes, ob hart oder weich und elastisch. Auch die Härte bzw. die Nachgiebigkeit des Bodens beeinflusst die Größe der dynamischen Kräfte bei der Fortbewegung.

Diese Einflussgrößen können einzeln oder auch in Kombination von Bedeutung sein und damit eine ganz unterschiedliche Ausbil- dung der Wirbelsäule erfordern. So werden z.B. bei Elefanten, die weder springen noch galoppieren können, die langen Dornfortsätze im Schulterbereich weniger durch hohe Laufgeschwindigkeit als durch das hohe Gewicht von Kopf und Stoßzähnen bestimmt. Andererseits ist die große Länge der Dornfortsätze bei Bison antiquus (Abb.1) und anderen Arten aus dem Pleistozän wahrschein- lich auf große Masse, hohe mögliche Laufgeschwindigkeit, aber zusätzlich auch auf harte Böden zurückzuführen. Dies dürfte auch für den pleistozänen Elch in Abb.3 gelten.

Brückenanalogien nach D. Thompson (1942) oder E. Slijper (1946), die bisher für einen Vergleich der Funktion von Wirbelsäulen benutzt wurden, kommen den tatsächlichen Verhältnissen nicht nahe genug, insbesondere nicht im Schulterbereich, und solche Analogien wurden auch nicht allgemein akzeptiert. Sie können nur eine grobe Annäherung an die tatsächlichen Gegebenheiten dar- stellen. Die Hauptschwäche der bisherigen Modellvorstellungen besteht darin, dass sie nur die statischen Verhältnisse simulieren wollten, jedoch die viel wichtigeren dynamischen Verhältnisse außer Betracht ließen. Die Wirbelsäule ist nun einmal nicht für eine Funktion im Ruhezustand ausgelegt, sondern sie muss auch die erheblich höheren Belastungen während der Fortbewegung aufneh- men können, die mit Kräften unterschiedlicher Richtung einhergeht.

Abb. 3. Skelett eines pleistozänen Elchs als Beispiel für ein Huftier, das sehr schön die Ausrichtung der Dornfortsätze zum Schultergelenk hin zeigt. Länge und Richtung der Dornfortsätze stellen eine Anpassung an hohe Beweglichkeit dar, wodurch dieses Tier zum Springen und Galoppieren befähigt wurde. (Original im SMN Stuttgart).

Abb.4 zeigt noch einmal das Bisonskelett, um schematisch den Effekt unterschiedlich langer Dornfortsätze auf die Größe der auf- tretenden Muskelkräfte aufzuzeigen. Wie man erkennen kann, ist die Muskelkraft aus Gründen des Kräftegleichgewichts von der Länge der Dornfortsätze abhängig und verringert sich mit zuneh- mender Fortsatzlänge, wenn eine Kraft gegebener Größe zum Boden übertragen werden muss. Die Muskelkräfte müssten er- heblich größer werden, wenn die Fortsätze, wie skizziert, auf die halbe Länge verkürzt würden.

Die schräg nach unten durch den Huf verlaufende Druckkraft setzt sich aus vertikalen Gewichts- und horizontalen Trägheitskraftkomponenten zusammen. Trägheitskräfte werden durch die Fort- bewegung verursacht und werden erfahrungsgemäß leicht fühlbar, wenn die Bewegung durch den Anstoß gegen ein Hindernis plötzlich abgebremst wird. Doch war andererseits z. B. bei Elchen eine Verlängerung über das vorhandene Ausmaß hinaus offenbar nicht erforderlich. 

Die Ausrichtung der Dornfortsätze im Nackenbereich auf das Schultergelenk hin ist ein typisches Merkmal größerer Säugetiere. Sie lässt eine evolutiv erworbene Verbesserung der Fortbewegung erkennen. Erst bei diesen Formen hat sich die Fähigkeit zu schnellem Laufen, Galoppieren und Springen im Skelett manifestiert. Bisher war offenbar dieser Zusammenhang nicht erkannt worden. Deshalb fehlte auch eine befriedigende Erklärung für dieses sehr auffällige Merkmal großer Säugetiere. Es ist andererseits aber sehr vorteil- 

Abb. 4. Skizze des Bisonskeletts, die zeigen soll, wie sich die Zugkräfte in Muskeln und Sehnen ändern, wenn die Dornfort- sätze im Schulterbereich ihre Länge ändern. Verlängerte Dornfortsätze bewirken verringerte Zugkräfte (blau), und kür- zere ergeben höhere (rot, gestrichelt), bei gleich bleibender Belastung des Fußes (gelb).

haft, dass jede Wirbelsäule die Anpassung an bestimmte Anfor- derungen und ihre besondere Lebensweise exakt widerspiegelt. Wenn man etwa die Wirbelsäulen von Huftieren und auf Bäumen lebenden Primaten vergleicht, zeigen sich gravierende Unterschie- de. Diese lassen sich als Ausdruck unterschiedlicher Lebenswei- sen bzw. der Art der Fortbewegung auffassen.

Wenn man erst einmal den Zusammenhang zwischen biomecha- nischer Hauptbelastung und der Form einer Wirbelsäule erkannt hat, wird es viel leichter, die augenscheinlich vorhandenen Unter- schiede auch bei fossilen Formen zu verstehen und wichtige Hin- weise auf ihre vermutliche Funktion in Verbindung mit ihrer Le- bensweise und auch den Lebensraum zu finden.

 Abb. 5. Unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäule bei Sauriern                               a. der Prosauropode Plateosaurus (Obere Trias),                                                b. Mixosaurus (Mittlere Trias),                                                                            c. der Sauropode Camarasaurus (Oberer Jura),                                                   d. der späte Sauropode Amargasaurus (Untere Kreide)

Folgende Skelettmerkmale habe ich als Kriterien bei fossilen Wirbelsäulen benutzt, um Aussagen über Gang und bevorzugtes Milieu der betrachteten fossilen Reptilien zu erhalten:

• die Länge der Dornfortsätze im Vergleich zur Größe des Wirbelkörpers       (Abb. 5a,c,d),
• die Längenverhältnisse der Dornfortsätze der gesamten Wirbelsäule. Z. B. besitzen Ichthyosaurier ziemlich lange Dornfortsätze, doch ist die sehr    gleichmäßige Längenverteilung über die gesamte Wirbelsäule in Verbindung mit starker Längsmuskulatur charakteristisch für rein aquatische Formen      (Abb. 5b),
• die Längenverteilung der Dornfortsätze im Bereich zwischen Becken und Schultergürtel (Abb. 5a,c,d),
• die Länge der Dornfortsätze im Halsbereich im Vergleich zu den übrigen Wirbeln (Abb. 5a,c,d).                                                                                                                                                                                                    

5. Unterschiedliche Ausbildung der Beckenknochen

Neben den Merkmalen der Wirbelsäule gibt es noch einige weitere, die zusätzlich benutzt werden können, insbesondere die Aus- bildung der Beckenknochen. Eines der wichtigsten objektiven Unterscheidungsmerkmale der verschiedenen Saurierformen war auch bisher schon der Aufbau des Beckenbereichs. Hier unterscheidet man zwischen Formen mit Echsenbecken, den Saurischiern, und solchen mit Vogelbecken, den Ornithischiern. Pubis und Ischium weisen beim Echsenbecken strahlenförmig nach vorn bzw. hinten, beim Vogelbecken ist das Pubis nach hinten gedreht und unterstützt Ischium und Hüftgelenk (Abb.6).

Abb. 6. Unterschiedliche Ausbildung des Beckens bei Dinosauriern  

 a. Echsenbecken (Diplodocus), Saurischier                                                                    b. Vogelbecken (Stegosaurus),                         Ornithischier

Das Echsenbecken ist das ursprünglichere von beiden. Das Vogelbecken hat sich sehr wahr- scheinlich aus dem Echsenbecken entwickelt. Warum dieser Unterschied besteht, darüber hat man bisher nichts herausbekommen, hat sich bisher allerdings auch wohl nicht allzu vie- le Gedanken gemacht. Es gibt aber ganz sicher einen triftigen Grund, warum die Becken so unterschiedlich ausgebildet sind. Dieser Grund dürfte in unterschiedlicher Lebensweise liegen, d.h. ob an Land oder im Wasser, und es gab fraglos bei den Dinosauriern unterschiedliche Lebensweisen, die nicht nur darin begründet liegen, dass es Pflanzen- und Fleischfresser gab. 

Zwar stammen alle Dinosaurier von Vorfahren ab, die im Laufe der Evolution irgendwann an Land gehen konnten, d.h. die Fähigkeit besaßen, das Wasser zu verlassen und ihre Eier außerhalb des Wassers abzulegen. Damit waren sie aber noch keine Landtiere. Die Amphibien waren sowohl im Wasser als auch auf dem Land zuhause. Der große Vorteil ihrer neuen Errungenschaft, des Amni- oten-Eies, lag in erster Linie in einer größeren Überlebenschance der Nachkommen, die früher im Wasser leichter gefressen werden konnten. Die Eiablage an Land war der große Fortschritt in der Evolution, eben weil keine Fressfeinde vorhanden waren, die sich über die Eier her machten. Heute müssen Vögel ihre Eier und Jungen gegen viele Feinde verteidigen, und doch werden sie häufig gefressen. Dagegen waren im Mesozoikum die Nahrungsketten an Land noch für lange Zeit zumindest instabil, wenn nicht sogar ganz unsicher. Die Reptilien, und damit auch die Dinosaurier, lebten nach meiner Ansicht immer im Grenzbereich zwischen Land und Wasser und in dessen unmittelbarer Nähe. Viele Formen wanderten sogar vom Land  zurück ins Wasser und kamen nur noch zur Eiablage an Land. Manche wurden sogar komplette Meeresbewohner wie etwa die Plesiosaurier und die Ichthyosaurier. Andere dagegen wählten die Option, überwiegend an Land zu leben, oder aber sie waren aus Gründen einer Klimaänderung gezwungen, sich stärker an das Leben an Land bzw. in sehr flachem Wasser anzupassen. Alle diese Anforderungen werden in der Ausbildung der Wirbelsäule sichtbar.                                                                                                                                                            Die Landschaften bis zum Ende der Kreidezeit waren nicht mit den heutigen zu vergleichen. Das Land war noch nicht durch Gräser begrünt, und die Erde konnte deshalb bei länger fehlenden Niederschlägen viel rascher austrocknen als heutzutage. Während langer Epochen seit der Trias waren etwa in Europa große Gebiete mehr oder weniger eingeebnet, durch Seen bedeckt und zeitweilig von großen Flussläufen durchzogen, die sich in riesigen Deltas ins Meer ergossen. Pflanzen und Tiere waren allein in diesen Niederun- gen heimisch und konnten kaum höher gelegene Gebiete bewohnen. Diese waren in hohem Maße der Erosion ausgesetzt. R. Schoch (2006) hat eine solche Delta-Landschaft aus dem Keuper (Obere Trias) wieder lebendig werden lassen. Bei Bauarbeiten an einem Autobahnabschnitt bei Kupferzell in Baden-Württemberg waren Reste vieler Wirbeltiere gefunden worden, die in dieser alten Landschaft teils im Wasser, teils auch mehr auf dem Land gelebt hatten und vermutlich durch Sturmereignisse wie Taifune dezimiert wurden. Offenbar war alles Leben an die Nähe von Wasser gebunden. Alle großen Wirbeltiere, auch die aus den Archosauriern her- vorgegangenen Dinosaurier, mussten mit den Gegebenheiten einer solchen Umwelt zurecht kommen. In ausgedehnten Zeiten genü- gend hohen Wasserstandes konnten sie mehr im Wasser leben, in Zeiten großer Trockenheit mit niedrigem Wasserstand und wüstenhaftem Klima mussten sie sich auch an diese Bedingungen anpassen.

Verlängerte Dornfortsätze bei Dinosauriern finden sich also vorwiegend bei Formen mit Vogelbecken, unspezialisierte Wirbelsäulen kennzeichnen Formen mit dem ursprünglicheren Echsenbecken. Offenbar gehören diese Merkmale zusammen und kennzeichnen die unterschiedlich hohe Belastung des Skeletts und damit die Anforderungen der Lebensweise. Die Unterschiede in der Ausbildung der Beckenknochen wurden schon früh erkannt, diejenigen in den Wirbelsäulen fielen merkwürdigerweise offenbar niemandem auf.  Wenn Dinosaurier und andere bis zum Ende der Kreide ausgestorbene Wirbeltiere als terrestrisch angesehen werden, so kann eine solche Einordnung eigentlich nur als Abgrenzung zu rein marinen Formen Gültigkeit besitzen. Andererseits erscheint es mir aber bei Formen wie etwa den Plesiosauriern oder den Placodontiern sehr zweifelhaft, dass sie ausschließlich im Meer gelebt haben sollen. Die Ausbildung ihres Skeletts deutet eher an, dass sie sich zumindest zeitweise wie etwa moderne Robben am Meeresstrand auf- hielten und ruhten. Umgekehrt ist es für mich sehr wahrscheinlich und eine unumgängliche Konsequenz ihrer Wirbelsäulenausbil- dung, dass viele Dinosaurier nicht ausschließlich auf dem festen Land, sondern überwiegend im Wasser lebten.