Schwimmende Fortbewegung bei Wirbeltieren, wie funktioniert das denn nur ?

Die schwimmende Fortbewegung lässt sich an rezenten Formen eigentlich leicht beobachten. Trotzdem bestehen hinsichtlich des genauen Bewegungsmechanismus auch heutzutage leider noch erhebliche Unklarheiten. Vorstellungen zur Fortbewegung schwim- mender Wirbeltiere und insbesondere derjenigen von Fischen gehen zum Teil bis weit ins 19. Jahrhundert zurück. Irrige Ansichten aus dieser Zeit wurden nie modifiziert und wurden bis heute kritiklos übernommen. Insbesondere wird immer wieder behauptet, dass die Schwanzflosse bei Fischen, insbesondere bei großen wie etwa Thunen, Haien und oder bei Reptilien wie Ichthyosauriern den Vortrieb erzeugt. Es sieht zwar so aus, ist in Wirklichkeit aber ganz anders.      

Die schwimmende Fortbewegung wurde auch im 20. Jahrhundert von verschiedenen Bearbeitern beleuchtet und hat in neuerer Zeit wieder vermehrtes Interesse gefunden. J. Lighthill (1975) versuchte eine theoretische Annäherung an die Problematik von der mathe- matischen Seite her. Mathematische, biologische und gewisse aerodynamische Aspekte wurden dabei zwar angegangen, doch As- pekte der Hydrodynamik wurden anscheinend nicht richtig verstanden oder blieben aus anderen Gründen weitgehend unberücksich- tigt. Ein für alle Fortbewegungsarten des Schwimmens einheitlicher Mechanismus, der doch eigentlich zu vermuten ist, wurde bisher nicht gefunden. Den tatsächlichen Gegebenheiten können Vorstellungen zur schwimmenden Fortbewegung bisher nur in Teilberei- chen gerecht werden, z.B. bei der Fortbewegung sehr schlanker, aalförmiger Formen. Doch bei der Erzeugung des Vortriebs schnel- ler Schwimmer mit ausgeprägter Schwanzflosse konnten die physikalischen Hintergründe bisher merkwürdigerweise nicht befriedi- gend aufgeklärt werden und werden immer noch falsch dargestellt. Dieses Bild will ich auf der Seite “Schwanzflossenfunktion” kor- rigieren.                                                                                                                                                                                    Um den verschiedenen funktionellen Aspekten bei der schwimmenden Fortbewegung näher zu kommen, können bei der Untersu- chung aquatischer Tiere Gesetzmäßigkeiten aus Aerodynamik und Flugmechanik in analoger Art und Weise angewandt werden, da Wasser und Luft sich in ihren Eigenschaften ähneln, auch wenn sie sich hinsichtlich ihrer Dichte beträchtlich unterscheiden. H. Her- tel (1963) hatte sich schon mit dieser Thematik beschäftigt, indem er bei der Ermittlung der Eigenschaften und Fähigkeiten schwim- mender Wirbeltiere Aspekte aus der Technik einzubringen versuchte. Letztlich konnte er jedoch aufgrund eines gedanklichen Feh- lers nicht zu einer umfassenden Klärung des Problems gelangen.

Im folgenden will ich nun eine einheitliche Lösung erläutern, die eine Kontinuität von der anguilliformen bis zur thunniformen Bewe- gungsart aufzeigt. Verschiedene Fehlinterpretationen und Missverständnisse können dabei korrigiert werden. Sie ergaben sich als Folge lange tradierter falscher und oft unkritisch übernommener Vorstellungen. Ich will hier aber darüber hinaus etwas ausführlicher auf die Zusammenhänge zwischen Hydrodynamik und Fortbewegung eingehen, auch auf die Gefahr hin, dass ich manches an sich Bekannte wiederhole. Etliche Aussagen waren bisher in verschiedenen Publikationen so missverständlich, widersprüchlich und holp- rig formuliert, dass eine Klarstellung durch einen mit der Problematik der Hydromechanik Vertrauten nichts schaden kann.

1. Physikalische Voraussetzungen für die schwimmende Fortbewegung

Um sich im Wasser optimal fortbewegen zu können, d.h. bei geringstem Energieaufwand mit ausreichender Geschwindigkeit, muss ein Tier den Gegebenheiten und physikalischen Anforderungen dieses Mediums in möglichst vollkommener Weise Rechnung tragen. Allen aquatischen Tieren ist bei der Fortbewegung eine Aufgabe gemeinsam, nämlich eine möglichst große Menge Wasser entge- gen der Bewegungsrichtung auf möglichst hohe Geschwindigkeit zu beschleunigen, so dass als Reaktion eine Bewegung in die be- absichtigte Richtung erzielt wird. Der Mensch macht das genauso. Wir bemühen uns, mit Händen und Füßen möglichst viel Wasser nach hinten zu drücken, leider mit mäßigem Erfolg, und auch Schwimmflossen können daran nicht viel ändern. Dieses Prinzip be- ruht auf der Ausnutzung des hydrodynamischen Widerstands und ähnelt dem Paddeln, daher ist es sehr ineffektiv. Gute Schwimmer machen sich dagegen in vollkommener Weise die Eigenschaften des Wassers zunutze. Die herausragende Eigenschaft von Wasser besteht einerseits in seiner großen Dichte und andererseits in seiner großen Beweglichkeit. Bei geringer Dichte wie etwa der von Luft könnte der Vortrieb auf diese Weise nicht erzeugt werden. Aktiv fliegende Tiere benötigen deshalb große Flügel bei gleichzeitig möglichst geringem Körpergewicht, um bei relativ hoher Schlagfrequenz ausreichend große Luftmassen beschleunigen zu können. Die Vortriebsmechanismen sind bei beiden Tiergruppen prinzipiell verwandt                                  .

1.1 Physikalische Eigenschaften des strömenden Mediums

Für die zur Fortbewegung unerlässliche Beschleunigung des an den Schwimmer angrenzenden Wassers gibt es verschiedene Mög- lichkeiten. Entwicklungsgeschichtlich ist mit der Ciliarbewegung schon bei den ersten Einzellern ein Mechanismus für die Ortsverän- derung entstanden. Für solch kleine Formen stellt sich Wasser als ein zähes Medium etwa wie Honig dar, das aber nicht klebrig ist. Diese Eigenschaft hat sich vorteilhaft auf die Entwicklung der Schwimmfähigkeit ausgewirkt, insofern als die Bewegung der Geißeln zu einer erkennbaren Lage- oder Ortsveränderung führte und damit ein grundsätzlicher Weg zur zielgerichteten Lokomotion eröffnet war. Die schlängelnde Bewegung der Geißeln wurde im Verlauf der Evolution von Vielzellern in mannigfaltiger Weise abgewandelt, verbessert und den jeweiligen Erfordernissen angepasst. Durch die Verlagerung von Geißelzellen in bestimmte randliche Bereiche ließen sich die Aktivitäten der Cilien bündeln und koordinieren, so dass undulierende Bänder entstehen konnten. Diese konnten bei ganz unterschiedlichen aquatischen Tiergruppen zu undulierenden Flossen weiterentwickelt werden.

Mit zunehmender Körpergröße schwimmender Lebewesen stellt sich Wasser jedoch immer beweglicher dar, weniger viskos, und verlangt für die Fortbewegung modifizierte Mechanismen, die den veränderlichen Eigenschaften Rechnung tragen. Zustand und Ei- genschaften einer Strömung werden durch die Größe der Reynolds-Zahl Re hinreichend genau beschrieben. Diese gibt das Ver- hältnis von Trägheitskräften zu Reibungskräften in einer Strömung an. Sie ist definiert als

Bei kleinen Geschwindigkeiten und damit kleinen Re-Zahlen kann eine Strömung jeder Konturänderung folgen, ohne dass die Gefahr einer Strömungsablösung besteht. Die Reibungskräfte überwiegen. Eine wachsende Re-Zahl ist Ausdruck zunehmender Trägheits- kräfte, d.h. an  einer gekrümmten Kontur auftretender Fliehkräfte. Dabei ist es im allgemeinen belanglos, ob ein ruhender Körper vom Medium umströmt wird oder ob dieser sich selbst durch das ruhende Medium bewegt. Sowohl wachsende Geschwindigkeit als auch zunehmende Körperlänge führen zu einer wachsenden Re-Zahl. Angaben zum charakteristischen Re-Zahlbereich bei schwimmenden und fliegenden Tieren hat z.B. W. Nachtigall (1977) erwähnt.

Abb. 1. Einfluss der Re-Zahl auf das Strömungsverhalten eines Körpers mit ungewöhnlich spitzer Vorderkante und zur Verdeutlichung der Strömungsverhältnisse übertrieben hoher Anstellung. 

a: laminar umströmter Körper bei geringer Re-Zahl  (<10²).         Die Strömung kann jeder Kontur folgen,          

b: laminar umströmter Körper bei deutlich höherer Re- Zahl         (>10 ⁴). Die Strömung reißt wegen des vorhandenen                Trägheitseinflusses ab und wird verwirbelt. Die zentrale           Stromlinie endet im Staupunkt, da hier die Strömung            durch Aufstau zum Stillstand kommt. Im Staupunkt               entsteht der Staudruck.

Bei kleinen Körpern und Geschwindigkeiten und dementsprechend kleiner Re-Zahl spielen Trägheitskräfte noch keine Rolle, und die Reibungskräfte überwiegen. Diese selbst sind aber auch noch sehr klein. Die Strömung verliert noch sehr wenig Energie infolge Rei- bung an der Oberfläche des umströmten Körpers und kann ähnlich wie Honig ohne Ablösungsgefahr um jede beliebige Kontur flie- ßen. In Abb.1 ist dieses Verhalten für sehr kleine bzw. zum Unterschied dazu für etwas höhere Re-Zahlen dargestellt. Kleine Re- Zahlen treten z.B. bei sehr kleinen Jungfischen oder auch bei fliegenden Insekten auf, bei denen die Ausbildung des Flügels als ebe- ne Platte völlig ausreichend für die Auftriebserzeugung ist. Mit der Zunahme von Trägheitskräften kann die Strömung jedoch nicht mehr jeder abrupten Konturänderung folgen. Deshalb ist der wachsenden Ablösungsgefahr Rechnung zu tragen, so dass Profile ver- dickt, sanfter gekrümmt und stromlinienförmig gestaltet werden müssen, wie es geänderte Dicke und Wölbung von Vogelflügeln bei artlich zunehmender Größe sehr schön erkennen lassen. Auch die Flossen großer Schwimmer wie z.B. Wale sind aus diesem Grunde mit anwachsender Körpergröße im vorderen Bereich verdickt und abgerundet.

Bei Re-Zahlen unterhalb ca. 5*10⁵ verhält sich die Strömung laminar, d.h. sie bewegt sich in parallelen Schichtpaketen, die über- einander hinweg gleiten ohne sich gegenseitig zu stören oder zu beeinflussen. Bei Überschreitung der kritischen Re-Zahl erfolgt der Umschlag zur turbulenten Strömung, die einerseits mit einer gewissen Wirbelbildung verbunden ist, eben der Turbulenz, andererseits dadurch einen größeren Austausch von Energie zwischen den einzelnen Strömungsschichten gestattet, deshalb länger energiereich bleibt als die laminare und damit nicht so schnell zu Ablösung neigt. Diese Wirbelbildung darf jedoch nicht mit einem großflächigen Wirbelgebiet infolge abgelöster Strömung verwechselt oder gleichgesetzt werden. Turbulenz ist an sich nicht unbedingt als Nachteil anzusehen; bei hohen Re-Zahlen hat sie durchaus auch Vorteile wegen geringeren Widerstandsbeiwerts. Bei kleinen Re-Zahlen ist der Widerstand in einer turbulenten Strömung zwar größer als in einer laminaren, und sie sollte aus diesem Grunde vermieden wer- den, aber bei hohen Re-Zahlen ist eine rein laminare Strömung leider nicht mehr möglich. In der Technik wird Turbulenz häufig sogar früh künstlich durch Stolperkanten herbeigeführt, und möglicherweise sogar auch bei Schwimmern wie manchen Haien, denn in je- dem Fall nachteiliger als die turbulente Grenzschicht ist die laminare Strömung mit Ablösung, die unbedingt zu vermeiden ist, da sie zu großem Widerstand sowie einem sehr großen Gebiet mit gestörter Strömung im Nachlauf führt und damit durch weiter stromab- wärts liegende Steuerflächen nicht mehr kontrollierbar ist (Abb.1b).

Die Re-Zahl steigt definitionsgemäss bei gegebener Geschwindigkeit entsprechend der an einem Ort erreichten Lauflänge L an, von der Körperspitze an gerechnet. Die Strömung hat stets eine laminare Anlaufstrecke, wenn Turbulenz nicht künstlich erzwungen wurde. Laminare Strömung bewirkt den kleinstmöglichen Widerstandsbeiwert infolge Reibung, welcher mit wachsender Lauflänge bzw. Geschwindigkeit noch abnimmt, da die Grenzschicht durch Verzögerung an der Körperoberfläche dicker wird, wegen Energie- verlusts leider auch zunehmend instabiler. Störungen der glatten Oberfläche ragen dann zunehmend weniger aus der Grenzschicht heraus, so dass der örtliche Widerstandsanteil abnimmt. Der Nachteil besteht im relativ großen Energieverlust, der aus der umge- benden gesunden Strömung wegen der Schichtung der Strömungspakete nicht ausgeglichen werden kann, und der damit verbunde- nen Ablösungstendenz mit zunehmender Lauflänge. So lange der Querschnitt des umströmten Körpers zunimmt, also ein Druckge- fälle in Strömungsrichtung besteht, ist dieses Verhalten der Strömung noch nicht problematisch, da sie durch das Druckgefälle noch beschleunigt wird. Vermutlich aus diesem Grund ist bei vielen schnell schwimmenden kleinen bis mittelgroßen Fischen, die sich im laminaren Strömungsbereich bewegen, eine Verlagerung des größten Querschnitts bzw. seiner beginnenden Verringerung weit nach hinten zu beobachten, oft in Verbindung mit einer Verlagerung von Rücken- und Bauchflossen.                                                        Die Situation ändert sich mit Erreichen des größten Querschnitts. Da die örtliche Geschwindigkeit und damit verbunden auch der örtliche statische Druck an einem umströmten Körper von seiner Dickenverteilung abhängen, wird die Strömung von hier an verzögert und muss nun gegen einen Druckanstieg anlaufen, da der Querschnitt abnimmt und der Druck im Idealfall, d.h. wenn überhaupt kein Widerstand vorhanden wäre, am Körperende wieder den Ruhedruck der Umgebung erreichen muss. Einen Druckanstieg kann die laminare Strömung nur schlecht bewältigen, und sie neigt nun stark zu Ablösung und umfangreicher Verwirbelung, die ein Maß für den Widerstand darstellt. Deshalb ist es bei Re-Zahlen in der Größenordnung der kritischen anzustreben, dass der Umschlag zur Turbulenz schon vor Erreichen der dicksten Stelle erfolgt und die Strömung damit wieder eine Energiezufuhr von außen erfahren kann.

In Abb.2 sind an einem spindelförmigen Körper ohne Anstellung die verschiedenen möglichen Strömungszustände schematisch ein- ander gegenübergestellt. Abb.2a zeigt den Verlauf des Drucks längs der Kontur für ideale, d.h. verlustlose Strömung, bei der nach der Umströmung vollständiger Druckrückgewinn erfolgt, Abb.2b die Verhältnisse für laminare Umströmung mit noch geringen Verlus- ten infolge Reibung. In Abb.2c und d ist ein Vergleich des Strömungsverhaltens bei abgelöster laminarer sowie bei noch gesunder 

Abb. 2. Das Verhalten einer Strömung bei verschiedenen Zuständen, der Druckverlauf längs der umströmten Kontur sowie der als Kriterium für den Widerstand maßgebliche Druckverlust.                                                                                                a: verlustlose Strömung,                                                                                                                                                          b: laminare Strömung ohne größere Ablösungserscheinungen,                                                                                               c: laminare Strömung mit Ablösung                                                                                                                                       d: weitgehend anliegende turbulente Strömung.

turbulenter Umströmung dargestellt. Der jeweils skizzierte Druckverlust stellt ein Maß für den auftretenden Widerstand dar. Prinzi- piell lässt sich der Umschlag zur Turbulenz bei hohen Re-Zahlen nicht verhindern, sondern nur hinauszögern. Die kritische Re-Zahl liegt bei völlig glatten Oberflächen im allgemeinen in der Größenordnung von 5*10⁵, allerhöchstens 10⁶. Hier geschieht dann der Um- schlag zur Turbulenz (Abb.3). Der genaue Umschlagpunkt ist neben der Geschwindigkeit von zusätzlichen Parametern wie etwa der Rauhigkeit der überströmten Oberfläche abhängig. Deshalb erfolgt der Umschlag im allgemeinen bei kleineren Re-Zahlen. Wegen 

Abb. 3. Die unterschiedlichen prinzipiell möglichen Zustände und Eigenschaften des Mediums an einem umströmten Kör- per, wobei die örtliche Verteilung der Strömungszustände auch völlig anders sein kann, d.h. der Umschlag zur Turbu- lenz auch viel früher oder später eintreten kann.

des labilen Zustands der laminaren Strömung erfolgt er nicht stets bei der gleichen Re-Zahl und am gleichen Ort. Insofern gibt es ei- nen Übergangsbereich. Aber entgegen Aussagen in der Literatur, z.B. W.E. Reif (1981), kann sich die Strömung selbst nicht im Übergangsbereich befinden, sie ist entweder laminar oder turbulent. Der Umschlag geschieht abrupt. Durch Verfeinerung von Kontur und Oberfläche sowie durch Rückverlagerung des größten Quer- schnitts lässt sich der Umschlag innerhalb gewisser Grenzen hin- auszögern, aber schließlich muss er doch erfolgen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Dicke der Grenzschicht mit zunehmender Lauflänge ansteigt, eine Verringerung der Oberflächenrauhigkeit also nur noch in beschränktem Umfang Vorteile bringen kann. Bei Re-Zahlen in der Nähe der kritischen sollte der Umschlag zur Turbulenz eher schon vor dem Erreichen der dicksten Stelle erfolgen, damit der Strömung von außen her wieder Energie zugeführt und der nachfolgende Druckanstieg bewältigt werden kann. Die zulässige Höchstgeschwindigkeit unter Beibehaltung laminarer Strömung bei Schwimmern lässt sich aus der Körperlänge abschätzen. Durch Umformung der obigen Beziehung erhält man

Oder etwas vereinfacht ausgedrückt :

             V_{max zul.} =  ca. 0,58 / L _max  [m/s] , mit Re_krit = 5*10⁵.

Um im laminaren Bereich bleiben zu können, muss demnach mit zunehmender Länge eines Schwimmers die Höchstgeschwindig- keit reduziert werden. Das ist eine sehr unangenehme Limitierung, die aber ganz sicher von kleineren Fischen streng beachtet wird. Beispielsweise erfolgt der Umschlag bei einem Fisch, der mit einer Geschwindigkeit von 1m/s schwimmt, nach einer laminaren An- laufstrecke von 58 cm. Bei einer Geschwindigkeit von 10 m/s würde der Umschlag bereits nach 5,8 cm eintreten. Die Laminarhal- tung der Strömung macht demnach bei schnell schwimmenden Formen wie z.B. Forellen nur dann Sinn, wenn diese eine Länge von ca. 30-50 cm nicht überschreiten, um nicht eine Ablösung der Strömung an der dicksten Stelle zu riskieren. Andererseits stellt der Übergang zur Turbulenz keine unüberwindliche Schranke dar. Für Jäger, die in den turbulenten Bereich vorgestoßen sind, ergibt sich daraus sogar ein beachtlicher Vorteil, da ihre Beutetiere in ihrer Höchstgeschwindigkeit limitiert sind. Sie müssen allerdings dafür im Verhältnis zu ihrer Größe eine hohe Wedelfrequenz aufbringen. Bei großen Thunen ist deshalb die Temperatur des Blutes merklich erhöht.

Welcher Strömungszustand bei Fischen eine ausschlaggebende Rolle spielt, lässt sich häufig allein schon an der Rücklage des größten Querschnitts erkennen. Bei Schwimmern in laminarer Strömung erstreckt sich der Bereich des größten Querschnitts wie etwa bei einem Hecht weit nach hinten, und eine starke Verringerung des Querschnitts dahinter wird vermieden. Bei großen und schnellen Formen wie z.B. Walen kann dagegen die Laminarhaltung der Strömung keine Rolle mehr spielen, da sie überhaupt nur

Abb. 4. Typische Körperformen bei Fischen als Ausdruck der Anpassung an unterschiedliche Geschwindigkeitsbereiche. 

a: Kontur eines schnell schwimmenden Fisches, der sich im laminaren Strömungsbereich bewegt (Lepisosteus, rezent), umgezeichnet nach O. Abel (1912),

b: Kontur eines schnell schwimmenden großen Haies, der sich im turbulenten Strömungsbereich bewegt. Pfeile zeigen die Richtungen der Bewegung, die von Flossen und Rumpf erzeugt werden können.

noch in einem sehr kleinen Bereich möglich ist. So ist der größte Querschnitt bei großen Thunfischen (Thunnus), bei denen der Um- schlag zur Turbulenz schon weit vorn erfolgen muss, mehr im vor- deren Rumpfbereich anzutreffen (Abb.4). Hier brächte eine Rück- verlagerung des maximalen Querschnitts keine Vorteile mehr. Die Angabe einer Dickenrücklage von 70 % bei Thunen bei J. Riess (1986) ist nicht generell gültig, sondern nur für kleine Formen, die auch wirklich im laminaren Bereich bleiben, wie ein von H. Hertel (1963) abgebildeter etwa 30-40 cm langer Thunfisch. Große Formen zeigen keine auffällige Rücklage des größten Querschnitts. Sie bewegen sich normalerweise in turbulenter Strömung.

Ein Vergleich von Fischformen mit einem Laminarprofil (H. Hertel 1963) ist nur qualitativ richtig und sinnvoll, um generelle Tendenzen bei der strömungsgünstigen Gestaltung von Schwimmern aufzuzeigen. Der von Hertel benutzte Begriff einer Laminarspindel ist dage- gen irreführend. Ein Flügelprofil oder ein spindelförmiger Körper werden nicht ihrer Gestaltung entsprechend stets laminar umströmt; laminar bedeutet nicht automatisch widerstandsarm, turbulent nicht nur hohen Widerstand. Die Eigenschaften von Laminarprofilen, die sich von anderen Flügelprofilen in erster Linie durch eine Rückverlagerung des größten Querschnitts unterscheiden, wurden durch Messungen im Windkanal an geraden Flügeln mit solchen Querschnitten experimentell ermittelt und gelten streng genommen nur für zweidimensionale Strömung. Ihre technische Anwendung ist aber wegen der erforderlichen hohen Oberflächengüte und Rein- haltung auf wenige Möglichkeiten limitiert und für die schlanken Flügel von Segelflugzeugen besonders gut geeignet. Eine Übertra- gung auf die dreidimensionalen Verhältnisse des spindelförmigen Rumpfes eines Schwimmers ist daher nur bedingt zulässig, wie Hertel selbst einräumte. Die Rumpfform bei Fischen wird nicht vorrangig durch das Streben nach Laminarhaltung der Strömung be- stimmt. Ein evolutives Ziel ist die Minimierung des hydrodynamischen Widerstands, aber nicht das einzige. Dieses Ziel gilt für hohe Geschwindigkeiten eher noch mehr als für geringe. Eine manchmal vermutete laminare Strömung noch bei überkritischen Geschwin- digkeiten konnte bisher bei Delphinen nicht nachgewiesen werden (W. Reif 1981). Sie dürfte auch an der Haut von Ichthyosauriern nicht vorhanden gewesen sein (M. Klima 1992). Die Physik lässt sich nicht beschummeln. Trotzdem ist eine optimale Anpassung der Haut großer Schwimmer an alle auftretenden Anforderungen sehr wahrscheinlich. Überlegungen zur Widerstandsarmut von Fischoberflächen gründen wohl vorrangig auf der falschen Vorstellung des Vortriebs durch die Schwanzflosse. 

1.2 Hydrodynamischer Widerstand

An jedem Ort eines umströmten Körpers gilt aus Gründen der Energiekonstanz für den Druck die Beziehung

                   P_ges = P_stat + P_dyn           

mit P_ges = Gesamtdruck = Ruhedruck des Medium [kp/m²], P_stat = hydrostatischer Druck, P_dyn = Staudruck                       

Bei verlustloser Strömung ist die Summe aus statischem und dynamischem Druck konstant. Der niedrigste statische Druck wird an der dicksten Stelle eines umströmten Körpers erreicht, d.h. bei der örtlich höchsten Geschwindigkeit. Nach deren Überschreitung kommt es zu einer zunehmenden Verzögerung der Strömung mit entsprechendem Anstieg des statischen Drucks. Nach einer ge- wissen Strecke hinter dem Körper ist die Übergeschwindigkeit wieder auf Null reduziert. Der Ruhedruck ist am Ende des Körpers dann wieder vollständig vorhanden, wenn die Umströmung nicht mit Widerstand behaftet ist (Abb.2a). In der Realität kommt eine widerstandslose Umströmung leider nicht vor. Jeder umströmte Körper entzieht der Strömung einen gewissen Teil ihrer Energie, was sich als eine Kraft in Strömungsrichtung zeigt, als hydrodynamischer Widerstand. Die gestörte Umströmung eines vorbeifahrenden Fahrzeugs durch Verwirbelung spürt man als den Fahrtwind. Vor dem Körper hat die Strömung einen höheren Ruhedruck als unmit- telbar dahinter (Abb.2 b,c,d). Der Druckverlust bewirkt die Widerstandskraft W in Strömungsrichtung. Also gilt

Die Fläche umfasst den Teil der Umströmung, in dem der Druckverlust auftritt. Da die Ermittlung dieser Fläche ebenso wie die des Druckverlusts nach Umströmung eines Körpers nur selten praktikabel ist, wird im allgemeinen die Widerstandskraft im Versuch direkt oder an Modellen ermittelt. Theoretisch lässt sie sich nicht genau berechnen, sondern nur abschätzen. Der Widerstand ist neben Abmessungen und Beschaffenheit des Körpers von der Dichte des Mediums sowie von der Geschwindigkeit abhängig. Um empirische Messergebnisse für andere Anwendungen benutzen zu können, wurde der Widerstandsbeiwert c_w eingeführt, mit dem die Kraft auf eine charakteristische Fläche bezogen wird und damit in einem definierten Bereich von Geschwindigkeit und Größe des Modells unabhängig ist. Für Extrapolationen muss der gemessene Wert zunächst in seine Einzelbestandteile aufgeteilt werden, wobei die Anteile abzuschätzen sind. Für Unterschiede in der Re-Zahl etwa sind dann Korrekturen zu berücksichtigen. Allein der Reibungswiderstand ist von der Re-Zahl abhängig. Ihn bezieht man auf die Oberfläche, den Formwiderstand im allgemeinen auf die Fläche des maximalen Querschnitts.

Da der Widerstand quadratisch mit der Geschwindigkeit zunimmt, kommt seiner Minimierung bei schnell schwimmenden Tieren große Bedeutung zu. Mit Ausnahme der Dichte des Mediums Wasser können die übrigen Parameter dieser Beziehung durch Modifi- kationen in unterschiedlichem Ausmaß beeinflusst werden. Die einfachste Möglichkeit für ein schwimmendes Tier besteht darin, sich auf geringe Geschwindigkeit zu beschränken. Für viele Schwimmer, z.B. Riffbewohner oder auch große Planktonfresser wie et- wa den Walhai (Rhiniodon) oder den Mondfisch (Mola) trifft dies zu, da schnelle Fortbewegung im allgemeinen nicht erforderlich ist und keine besonderen Vorteile bietet. Für aktive Beutejäger verbietet sich diese Möglichkeit jedoch in den meisten Fällen, auch für Wanderer wie manche Walarten. Die Minimierung des Querschnitts ist nur innerhalb gewisser Grenzen möglich. Ob dieser Aspekt bei Aalen (Anguilla) oder ähnlichen Formen eine Rolle spielen könnte, erscheint mir allerdings ziemlich zweifelhaft.

Bleibt die Minimierung des Gesamtwiderstandsbeiwerts c_w. Dieser hängt von verschiedenen Parametern wie Gestalt und Oberflä- chenbeschaffenheit des Körpers ab. Im günstigsten Fall besteht der Widerstand ausschließlich aus Reibungswiderstand. Er lässt sich in der Realität nicht völlig vermeiden, da die Strömung unmittelbar an der Körperoberfläche vollständig abgebremst werden muss. Hier ergibt sich als eine Forderung zur Optimierung die Minimierung der Oberfläche in Relation zum Volumen. Das Minimum wäre allerdings eine Kugel, was bei einem Schwimmer wohl kaum das Optimum sein kann. Offenbar müssen neben dem Reibungs- widerstand noch weitere, aus verschiedenen Gründen mögliche Anforderungen optimiert werden, die erst in ihrer Gesamtheit ein echtes Optimum ergeben können. Der Reibungswiderstand stellt bei gut ans Schwimmen angepassten Formen den Hauptanteil dar. Auf seine Minimierung wird daher bei allen Schwimmern großen Wert gelegt. Dies kann durch eine geeignete Ausbildung der Ober- fläche geschehen oder auch dadurch, dass nicht ständig benötigte Teile wie Bauch- und Rückenflossen während der schnellen Fort- bewegung eng an den Körper angelegt werden. Das Ziel muss stets darin bestehen, unnötige Wirbelbildung zu vermeiden und Stö- rungen zu dämpfen. Die schleimige Oberfläche von Fischen dürfte u.a. auch diesem Zweck dienen.

Leider ist die Strömung in der Grenzschicht analytischen Methoden kaum zugänglich. Trotz verschiedener Bemühungen ist keine umfassende Lösung in Sicht, da verlustbehaftete Strömungen sich praktisch nur empirisch angehen lassen. Teilerfolge lassen sich kaum verallgemeinern, auch wenn Algorithmen für einige Anwendungen in begrenzten Bereichen hergeleitet wurden. Wirbelbildungen bedeuten aber stets Widerstand, im Gegensatz zu Angaben bei J. Riess (1986), der vermutete, dass bei der schlängelnden Fortbe- wegung auftretende Wirbel der Erzeugung von Vortrieb dienen könnten, wenn sie denn überhaupt in nennenswertem Ausmaß vor- handen sind. Dieser Autor hatte sich eine eigenwillige Interpretation der Hydrodynamik zurechtgelegt. Ihm und so manchem anderen möchte man zurufen: Schuster, bleib bei deinem Leisten. Der Fahrtwind eines Autos ist nie am Vortrieb beteiligt, sondern ist stets ein Anzeichen von erheblichem Widerstand. Wirbel sind auch nicht stationär, wie es Strömungsbilder bei nur laienhaften Kenntnis- sen vermuten lassen könnten, sondern sie bewegen sich stets schraubenförmig stromabwärts. Die sogenannte Karman’sche Wirbel- straße tritt bei umströmten Körpern mit großem Widerstand auf, z.B. an einem Fahnenmast im Wind, und sie ist per se stets ein Hinweis auf hohen Formwiderstand infolge abgelöster Strömung. Flieger oder Schwimmer können kein Interesse an der Erzeugung von Wirbeln haben, die durch partielle Strömungsablösung entstehen. Sie lassen sich trotzdem nicht immer vermeiden. Ohne Wir- belbildungen und damit ohne Widerstand könnten Schwimmer höhere Geschwindigkeiten erreichen.

Ein weiterer geringerer Widerstandsanteil kommt dadurch zustande, dass die Form des Körpers nicht in jedem Fall optimal strö- mungsgünstig geformt sein kann, etwa im Bereich von Maul, Kiemen oder Augen. Trotzdem dürfte bei Schwimmern im laminaren Strömungsbereich dieser Widerstandsanteil gering sein. Sie sind sicher im Hinblick auf alle relevanten Anforderungen optimal ange- passt. Hohe Geschwindigkeit ist nicht immer überragend wichtig und wird nur in relativ wenigen Fällen angestrebt. Erst bei großen Schwimmern mit semilunater Schwanzflosse wie den lamniden Haien, Thunen, Delphinen, Walen oder auch Ichthyosauriern kommt der Minimierung des Formwiderstands eine besondere Bedeutung zu und manifestiert sich dann in konvergenten Formen. Schließ- lich kommt noch ein Widerstandsanteil hinzu, der sich aus der veränderlichen Kontur während der Vortriebserzeugung ergibt. Man kann ihn aber auch als Vortriebsverlust auffassen. Das ist fast reine Geschmacksache, zumal er sich nicht exakt erfassen lässt.

Allerdings sollte man die evolutive Widerstandsminimierung bei schwimmenden Wirbeltieren nicht überschätzen. Die Oberfläche von Schwimmern kann sehr unterschiedlich ausgebildet sein, und doch können sie alle gut schwimmen. Viel wichtiger sind Elastizität und perfekte Einhaltung der Kontur während der Rumpfbewegung. Sie gewährleisten optimale Fortbewegung.

2. Vortriebserzeugung

Der Vortrieb bei Schwimmern kommt dadurch zustande, dass, wie bereits angeführt, Wasser mit möglichst großer Geschwindigkeit und in möglichst großer Menge entgegen der Richtung des schwimmenden Körpers bewegt wird. Die zeitliche Änderung des Vor- triebsimpulses beträgt

Diese Beziehung zeigt, dass der Vortrieb von der sekündlich bewegten Masse sowie der Zunahme an Geschwindigkeit abhängt, die ein Tier dieser Wassermasse erteilen kann. Bei aktiv fliegenden Tieren wird in analoger Weise Luft nach hinten bewegt, wegen des erforderlichen aerodynamischen Auftriebs mit einer erheblichen Komponente nach unten. Der Vortrieb bei Schwimmern ergibt sich als Reaktion auf die Wasserbeschleunigung. Er ist am größten, wenn das Tier aus der Ruhe heraus beschleunigt, da die Anström- geschwindigkeit V₀ dann noch Null ist. Andererseits ist dann die Höchstgeschwindigkeit erreicht, wenn die Abströmgeschwindigkeit gleich derjenigen der Anströmung ist, also keine Beschleunigung des umgebenden Wassers mehr erzielt werden kann. Bei statio- närer Fortbewegung besteht ein Gleichgewichtszustand zwischen Vortrieb und hydrodynamischem Widerstand. Dem Medium Was- ser muss genau die Energiemenge zugeführt werden, die es infolge Widerstands verliert. Nur so kann eine einmal erreichte Ge- schwindigkeit beibehalten werden. Zusätzlich muss bei Formen, die wie z. B. Haie schwerer als das Medium sind, noch eine Auf- triebskraft erzeugt werden, jedoch im Vergleich zur Vortriebskraft meistens in nur sehr geringem Ausmaß.                                       Zwar wirkt die Formel für den Vortrieb recht einfach, doch ist seine Ermittlung außerordentlich schwierig. Denn sowohl die Quer- schnittsfläche des bewegten Wassers als auch die Geschwindigkeit des beschleunigten Wassers sind schwer zu ermitteln. Hier dürfte ein Grund dafür zu suchen sein, dass kaum belastbare Messdaten zur Verfügung stehen. Indirekte Aussagen müssen unzu- verlässig bleiben.                        

Die wichtigste Voraussetzung für das Erreichen einer effektiven und schnellen Fortbewegung besteht darin, den hydrodynamischen Widerstand möglichst gering halten zu können. Die zweite Notwendigkeit liegt in der Erzeugung eines möglichst großen Vortriebs bei möglichst geringem Energieaufwand. Hinzu kommt noch das Bestreben nach guter Manövrierbarkeit und Lagekontrolle. Die An- passung an unterschiedliche Lebensweisen und Biotope erfordert die Beachtung und Betonung dieser Bedingungen mit ganz unter- schiedlichen Gewichtungen.

Manche Autoren wie beispielsweise J. Braun & W. Reif (1985) unterschieden zwischen zwei Gruppen, nämlich Formen mit konti- nuierlichem und solchen mit diskontinuierlichem Vortrieb. Hier sollen vorrangig nur erstere betrachtet werden. Diskontinuierlicher Vortrieb ist ganz überwiegend auf Tiere beschränkt, die sich wie etwa Wasservögel nicht ständig im Wasser aufhalten oder bei de- nen die sekundäre Anpassung ans Wasser wie etwa bei Robben nicht vollständig abgeschlossen bzw. nicht erforderlich ist. Solche Formen erzeugen Vortrieb, indem sie ähnlich wie ein schwimmender Mensch durch Paddeln oder Rudern Wasser mit den Antriebs- organen bewegen. Dabei wird die Breitseite der Gliedmaße durchs Wasser geführt und somit Widerstand erzeugt. Rudern und Pad- deln sind in ihrer Wirkungsweise entfernt mit dem Fallschirmgleitflug in der Luft vergleichbar. Eine auf Widerstand der Vortriebsorga- ne beruhende Fortbewegung ist ineffizient. Sie kommt bei permanent schwimmenden Wirbeltieren nicht vor. Wesentlich wirksamer ist die hydrodynamische Erzeugung einer Vortriebskraft durch die erzwungene Umströmung einer profilierten Flügelfläche, wobei infolge einer Anstellung gegenüber der Strömung unterschiedliche Geschwindigkeiten auf Ober- und Unterseite und damit unter- schiedliche Drücke entlang der Kontur erzeugt werden. Im Unterschied zum Rudern wird hier die Schmalseite einer Flosse durchs Wasser bewegt. Dabei entsteht eine Kraft, die senkrecht zur Profilsehne des Flügels wirkt (vergl. Abb.7). Diese Tatsache hat offen- bar in der Vergangenheit die größten Verständnisprobleme und Irrtümer verursacht. Das Phänomen der Krafterzeugung durch die Umströmung einer Fläche ist besser bekannt und verstanden bei der Entstehung von Auftrieb am Vogelflügel, während es bei Schwimmern bisher nicht gründlich durchdacht wurde. Die Richtung der erzeugten Kraft hat im weiteren noch erhebliche Bedeutung.

Der Vortrieb schwimmender Tiere beruht allein darauf, dass Unterdrücke an der Kontur erzeugt werden, die zu einer Beschleunigung der angrenzenden Wassermassen in Richtung des entstehenden Druckgefälles führen. Dies kann bei kontinuierlichem Vortrieb im wesentlichen nur auf zwei Arten erreicht werden, nämlich durch undulierende unpaare Flossen oder durch alternierende Krümmung des Rumpfes, wobei die erste Bewegungsart ausschließlich dem langsamen Schwimmen dient, schnelles dagegen nur mit der zweiten möglich ist. Der Antrieb durch Rumpfkrümmung beruht auf dem gleichen Prinzip wie bei undulierenden Flossen, wurde im Lauf der Evolution jedoch erheblich abgewandelt und verbessert. Diese Art der Fortbewegung entwickelte sich vom ursprünglichen anguilliformen Typ nahtlos bis zum vollendeten thunniformen. Die auftretenden Unterschiede sind nicht grundsätzlicher Art. Sie betreffen lediglich unterschiedliche Frequenz, Amplitude und Wellenlänge der Undulation und hängen von Körpergröße, Skelettaus- bildung und Schlankheitsgrad des Schwimmers ab. In der Natur können ähnliche Leistungen zwar auf unterschiedlichem Wege erreicht werden, doch ist das dabei angewandte physikalische Prinzip stets dasselbe.

2.1 Vortriebserzeugung durch Undulation

Bei kleinen bis mäßig großen Fischen wie etwa Rochen und auch bei Cephalopoden wie Sepia ist die Bewegung mittels undulieren- der Flossen eine sehr ökonomische Möglichkeit für die langsame Fortbewegung und Lagekontrolle. Durch Variation der Undulations- richtung, vielfach sogar in Teilbereichen der Flossen, können beliebige Richtungen der Fortbewegung erzielt werden. Sie sind sehr gut zum Manövrieren geeignet. Durch Undulation wird Wasser in eine Richtung bewegt und eine Fortbewegung in die Gegenrichtung erreicht. Da solche Flossen aber sehr beweglich sein müssen, sind sie in ihrer Steifheit limitiert und lassen damit nur begrenzte Kräfte sowie relativ geringe bewegte Massen und Geschwindigkeiten zu. Sie sind der ideale Antrieb für die langsame Fortbewegung relativ kleiner und sehr kleiner Formen, da eine Zwangsführung des Wassers stattfindet, selbst wenn es in Teilbereichen zu Ablö- sung der Strömung kommen sollte. Mit zunehmender Lauflänge wächst allerdings die Dicke der laminaren Grenzschicht, und die Wirkung der Undulation lässt nach hinten hin zunehmend nach. Die wirksame Länge von Flossensäumen ist dadurch eingeschränkt.

Der Ablauf der Undulation muss sehr genau eingehalten werden. Er muss zunächst am Flossenende beginnen, damit eine Be- schleunigung des Wassers eingeleitet werden kann. Dies muss deshalb an einer Stelle geschehen, an der zunächst nur eine gerin- ge Änderung des Ausgangszustands bewirkt, also nur wenig Flüssigkeit bewegt wird. Die Undulation wird dann weiter nach vorn ausgedehnt, bis die Bewegung schließlich vollständig in Gang gekommen und eine eindeutige Bewegungsrichtung erreicht ist. Die Welle läuft dann aber von vorn nach hinten durch die Flosse, d.h. entgegen der Bewegungsrichtung. Alle flexiblen Flossen funktionie- ren auf diese Weise. Bei dieser Art der Vortriebserzeugung ist die Fortbewegung durch die Bewegungsrichtung der Flossen eindeu- tig bestimmt und eine zusätzliche Steuereinrichtung eigentlich nicht erforderlich, da auch eine Umkehr der Undulationsrichtung mög- lich ist.

Der Flossenundulation nah verwandt ist die schlängelnde Fortbewegung mittels des ganzen Rumpfes. Auch dabei wird Wasser durch Undulation nach hinten transportiert. Diese Art der Fortbewegung wird hauptsächlich von sehr schlanken Fischen wie Aalen, Muränen oder wasserlebenden Schlangen, aber in abgewandelter Form auch von bodennah lebenden Haien mit schwach entwickel- ter Schwanzflosse wie etwa dem Katzenhai (Scyliorhinus) benutzt. Bei diesen Formen sind die erreichbaren Geschwindigkeiten stets mäßig. Der Energieaufwand etwa bei der Wanderung europäischer und amerikanischer Aale zu ihren Laichplätzen im Atlantik ist sicher sehr hoch. Die Undulation bleibt am effektivsten, wenn bei rundlichen Körpern durch einen hohen Flossensaum wie bei Aalen ein Wasseraustausch zwischen den beiden Körperseiten vermieden werden kann. Wirkungslos wird sie jedoch auch bei gro- ßen Vertebraten nicht, denn z.B. Krokodile benutzen eine Fortbewegung durch Undulation des Schwanzes. Vorbedingung ist der Besitz eines langen und sehr beweglichen Schwanzes. Hohe Geschwindigkeiten sind dabei nicht möglich.

Das Besondere an der schlängelnden Fortbewegung besteht aus hydromechanischer Sicht darin, dass ihre Wellenlänge stets erheblich kürzer ist als die Länge des Rumpfes oder der bewegten Flosse, wie J. Lighthill (1975) fand. Daraus ergibt sich die vor- teilhafte Konsequenz, dass sich alle quer zur Strömungsrichtung entstehenden Seitenkräfte im Mittel gegeneinander aufheben kön- nen. Schon J. Pettigrew (1875) hatte erkannt, dass bei Aalen die Kurven der Rumpfkrümmung stets paarweise (~~) auftreten. Eine semilunate Schwanzflosse ist bei Formen mit diesem Vortrieb entbehrlich und nie vorhanden. Die bei der Krümmung des Körpers entstehenden Seitenkräfte sind zwar nicht vorteilhaft, sie sind aber unvermeidlich, da eine Beschleunigung des angrenzenden Was- sers nur auf jeweils einer Seite durch alternierende Einkrümmungen von Flossen oder Rumpf initiiert und aufrechterhalten werden kann. Nur wenn diese Seitenkräfte sicher ausgeglichen werden können, ist eine exakt gerichtete Fortbewegung möglich. Bei der schwimmenden Fortbewegung ist es stets so, dass das an den Körper angrenzende Wasser nicht einfach entgegen der Bewe- gungsrichtung beschleunigt wird, sondern es treten auch erhebliche Komponenten quer zur Bewegungsrichtung auf, da das Wasser nur entlang der Körperkontur fließen kann (vergl. Abb.6). Doch nur bei der Undulation mit kleiner Wellenlänge können sich die Quer- komponenten gegenseitig aufheben. Zusätzliche Vorkehrungen zur Richtungskontrolle sind deshalb nicht erforderlich.

2.2 Vortriebserzeugung durch Brustflossen

Eine weitere Möglichkeit der Vortriebserzeugung besteht bei kleinen wie größeren Wirbeltieren in der Benutzung der Brustflossen bzw. der modifizierten Arme. An Riffen lebende Fische benutzen sie häufig für den Vortrieb bei geringer Geschwindigkeit. Den mei- sten größeren Fischen dienen sie jedoch vorwiegend zum Manövrieren und zur Lagesicherung, Haien darüberhinaus zusätzlich zu einer geringen Auftriebserzeugung. Von manchen tauchenden Vögeln und Robben, die sich sekundär an das Leben im Wasser an- gepasst haben, werden sie vorwiegend zur Vortriebserzeugung, aber auch zum Manövrieren verwendet. Dies gilt auch für einige fos- sile Reptilien wie z.B. die Plesiosaurier. Diese Vortriebsart ähnelt in ihrer Wirkung der Undulation von Flossen, insofern als auch hier Unterdrücke an der bewegten Oberfläche erzeugt werden bzw. Wasser nach hinten beschleunigt wird. Sie zeigt aber auch, dass die Möglichkeiten der Fortbewegung im Wasser prinzipiell begrenzt sind. Die zu Flügeln umgebildeten Arme werden von Pinguinen sowie vielen Wasservögeln wie z.B. Alken oder Papageientauchern unter Wasser bei der Jagd auf Fische mit einem ganz ähnlichen Bewegungsablauf benutzt wie sonst die Flügel von Vögeln in der Luft. Entsprechend der nach vorn gerichteten Vortriebskraft müssen die Flossen dabei nach vorn unten bewegt werden. Dieser Bewegungsablauf lässt sich bei marinen Schildkröten wegen ihrer gerin- gen Frequenz sehr gut beobachten. Die dabei produzierte Kraft variabler Größe wirkt stets senkrecht zur Oberseite der Flosse (Abb.6). Durch die bei der Pronation nach unten geführte Bewegung entsteht eine direkt nach vorn gerichtete Vortriebskraft. Früher wurde vermutet, dass es sich bei der Schwimmbewegung von Schildkröten um Rudern handeln könnte, z.B. O. Abel (1912). Die Ausbildung der Vorderextremitäten lässt aber klar erkennen, dass es sich bei allen solchen Flossen um hydrodynamisch wirkende Flügel handelt, also auch bei denjenigen von Mosasauriern, Ichthyosauriern und Plesiosauriern. Sie können erheblich größere Kräfte als Paddel erzeugen bzw. aufnehmen. 

Die entwicklungsgeschichtlich überragende Bedeutung des Brustflossenantriebs im weiteren Sinne liegt darin, dass bei kleinen wasserlebenden Wirbeltieren Flügel entstehen konnten, die die Voraussetzung schufen, dass später Saurier, Vögel und Fledermäu- se das Wasser verlassen und in der Luft fliegen konnten. Nur auf diese Weise konnte sich die Flugfähigkeit entwickeln; Unter- wasserflug leitete über zum Flug in der Luft.

Der Benutzung von Brustflossen für den Vortrieb sind allerdings enge Grenzen gesetzt. Da bei einer Längenänderung das Volumen bzw. die Körpermasse mit der dritten Potenz (L³) anwächst, der maßgebliche Muskelquerschnitt jedoch nur mit der zweiten (L²), muss mit zunehmender Größe eines Schwimmers die erreichbare Geschwindigkeit unweigerlich abnehmen bzw. der erforderliche Leistungsaufwand wird unwirtschaftlich hoch. Dieser Zusammenhang ist auch bei der Beurteilung fossiler Formen wie z.B. der Nothosaurier, Placodontier, Plesiosaurier und mariner Schildkröten hinsichtlich ihrer möglichen Schwimmleistung zu beachten. Als ich vor einiger Zeit in einem Pressebericht über den Neufund eines riesigen Plesiosauriers in Südamerika lesen konnte, dass dieses ungewöhnlich große Tier sicher das Meer förmlich durchpflügte, fand ich diese Einschätzung zwischen Körpergröße und damit zu vermutender hoher Geschwindigkeit nur noch amüsant. Die Geschwindigkeit dieser Tiere war vermutlich immer recht bescheiden und spielte für sie keine große Rolle. Durch Abschätzung der Gesamtmasse kann überprüft werden, ob etwa im Vergleich zu Pinguinen eine entsprechende Geschwindigkeit erreicht werden könnte oder ob die Flossen nicht eher wie etwa bei Delphinen vorwiegend zum Stabilisieren und Manövrieren benutzt wurden.

Beachtliche Kräfte können auch beim Manövrieren auftreten, die die Steuerkräfte zur Richtungskontrolle erheblich übersteigen kön- nen. Die Brustflossen wirken dann nicht wie ein Propeller, der durch Leistungszufuhr Energie an das umgebende Medium abgibt, sondern umgekehrt sozusagen wie ein durch die Bewegung im Medium angetriebenes Windrad, das Kräfte aus der Umgebung auf- nehmen und möglichst gut verteilt ins Achsenskelett ableiten muss. Die besondere Ausbildung des Schultergelenks beim Amazo- nasdelphin Inia geoffrensis (M. Klima et al. 1980) ist anscheinend besonders auf die Erfordernisse der optimalen Krafteinleitung beim Manövrieren ausgelegt. Die größten Tiere mit dieser Antriebsart sind heute unter Wasser jagende Pinguine und Seelöwen. Beim Seelöwen (Zalophus) sind erreichbare Geschwindigkeit und Ausdauer beim Vortrieb durch die Vordergliedmaßen aus obigen Grün- den notwendigerweise erheblich niedriger als bei Pinguinen. Er benutzt aber zumindest auch ergänzend den Antrieb durch Rumpf- krümmung, ebenso wie selbst der Seeotter (Enhydra).