neuetheorie



	Die neue Theorie zur Flugentwicklung Alle bisherigen Vorstellungen zur Entwicklung des Vogelflugs krankten daran, dass sie die Entstehung des Flügels selbst und die des Schlagflugs nicht erklären konnten. Darwin war sich genau dieses Hauptproblems schon bewusst, und er wies auf die Änderung einer ursprünglich anderen Funktion hin, ohne dass er angeben konnte welche. Dieser Gedanke war ganz sicher richtig, wurde aber von seinen heutigen Adepten offenbar nicht verstanden. Überhaupt haben sich die Verfechter der einen oder der anderen bisher ver- tretenen Hypothese zu wenig Gedanken gemacht, und sie können es anscheinend nicht oder sie sind zu denkfaul. So lassen sie sich gar nicht von der Tatsache beirren, dass beide Hypothesen nur so von Schwachpunkten strotzen, und diese leider auch bei an- deren bisher ungelösten Fragen häufig anzutreffende unkritische und oft sogar arrogante Einstellung lässt mich schon lange an der Seriosität der ganzen Zunft zweifeln, in bezug auf ihre Fähigkeiten, Fossilien hinsichtlich ihrer Funktionen wirklich zu verstehen. Die bisherigen Ideen waren einfach zu kurz gedacht, man kann auch sagen zu oberflächlich. Ja, wenn es so einfach gewesen wäre! Man ist seit ‘Urzeiten’ ganz stur immer davon ausgegangen, dass sich die Flugfähigkeit nur in der Luft entwickelt haben könnte. Das ist jedoch völlig unmöglich. Für Paläontologen, Biologen und überhaupt für Leute, die von Flugphysik unbeleckt sind, mag das nicht so ohne weiteres einsichtig sein, wie sollte es auch; doch wegen der geringen Dichte von Luft ist eine direkte Flugentwicklung für landgebundene Wirbeltiere einfach ausgeschlossen. Außerdem hat man stillschweigend und doch im Gegensatz zu Darwin ange- nommen, dass bei den Ahnen von Archaeopteryx ein halbwegs funktionierender Flügel schon vorhanden war, der das Fliegen relativ rasch möglich machte. Halbwegs wäre aber natürlich viel zu wenig. Er muss perfekt sein, oder er ist unbrauchbar. Dazwischen gibt es nichts. Woher sollte ein solcher Flügel kommen, und welche Funktion sollte er haben? Die Evolution läuft stets nach festen Ge- setzen ab. Jede Art kann sich nur im Rahmen ihrer vorhandenen Gegebenheiten neue Möglichkeiten erschließen oder sich neuen Anforderungen anpassen. Diese Tatsache muss man immer im Auge behalten. Wenn man allerdings nur von Fossilien ausgehend die Evolution verstehen will, bleibt man immer nur an der Oberfläche der Dinge. Mein Ziel bestand von vornherein nicht nur darin, die Schwachpunkte der von Paläontologen vertretenen Meinungen zu kritisieren, sondern eine konfliktfreie Lösung des Flugproblems zu suchen und diese auch zu begründen. Eine solche Lösung kann nur darin be- stehen, dass sie mit physikalischen Anforderungen völlig in Einklang steht. Von den bisherigen Vorstellungen konnte ich mich daher getrost frei machen, ich musste es sogar, denn die Lösung musste ganz anders aussehen. Mit dieser Gewissheit wurde die Lösung des Problems für mich überraschend schnell möglich. Eine richtige Theorie muss auch die Herausbildung des Flügels selbst und die des Schlagflugs erklären können, wobei die Vorläuferformen jederzeit problemlos existieren können mussten. Das Verständnis- problem war offenbar immer die Umbildung von Armen zu Flügeln. In der Luft war diese Entwicklung offensichtlich nicht möglich gewesen. Um den Schlagflug zu entwickeln, mussten die Vorläufer diese komplizierte Bewegung schon seit langer Zeit ausgeführt haben, aber eben nicht in der Luft. Im Wasser war es dagegen sehr wohl möglich, das war die Lösung. 2.1. Die Rolle von Archaeopteryx und Rhamphorhynchus bei der Entwicklung der Flugfähigkeit Die Schlüsselerkenntnis war für mich eine Dokumentation im Fernsehen, bei der ein Alk bei der Unterwasserjagd nach Fischen seine Flügel in der gleichen Weise wie in der Luft gebrauchte. Also können viele Vögel mit ihren Flügeln unter Wasser ebensogut eine Kraft erzeugen wie in der Luft. Die Flügel sind für beide Medien Wasser und Luft geeignet. Mit dieser Erkenntnis kam mir spontan der Gedanke, dass die Vogelvorläufer das Fliegen ebensogut im Wasser gelernt haben könnten und diese Fähigkeit dann später nur auf das Fliegen in der Luft ausgedehnt haben. Diesen Gedanken habe ich dann weiter verfolgt, habe nur Bestätigungen gefunden und nichts das dagegen spricht. Später kam ich zu der Einsicht, dass überhaupt nur einzig und allein auf diesem Wege Flugfähigkeit in der Luft zu erreichen ist. Die Entwicklung der Flugfähigkeit über den Umweg durchs Wasser lässt sich sehr gut nachvollziehen. Sie bietet nämlich eine ganze Reihe von Vorteilen, wobei die Flugfähigkeit in der Luft wohl gar nicht das eigentliche Entwicklungsziel war, sondern sich erst viel später sozusagen als Nebenprodukt ergeben konnte. Regelrecht zielgerichtete Entwicklungen dürften überhaupt nicht vorkommen, auch wenn es manchmal im Nachhinein so erscheinen mag, sondern erst eine günstige Vorstufe kann der Ausgangspunkt zu einer Weiterentwicklung sein. Insofern ist die Evolution blind, und wunderbarerweise doch bis heute so erfolgreich! Die Pinguine haben die Flugfähigkeit ihrer Ahnen sogar wieder abgelegt und haben sich überwiegend perfekt an das Leben in kalten Regionen angepasst, wobei die nötige Wärmeisolation durch viel Fett und damit ein erhöhtes Gewicht der Flugfähigkeit in der Luft entgegenstand. Abb. 10. Vergleich der Armknochen von Archaeopteryx mit denjenigen eines mo- dernen Vogels. Archaeopteryx fehlt noch der Daumenfittich, die Alula. Die Arme sind einander schon sehr ähnlich, die Hand bei Archaeopteryx ist mit ihren Krallen dagegen noch sehr ursprünglich. Der Schlagflug eines Vogels ist eine komplizierte Bewegung, der Flügel wird ja nicht nur einfach auf und ab bewegt, wie man meinen könnte, sondern die Hand führt dabei eine ganz genau gesteuerte Drehung aus, die man im Flug der großen Schlaggeschwindig- keit wegen allerdings kaum erkennen kann. Doch auch viele Wasserbewohner wie z.B. große Schildkröten machen nahezu die gleiche Armbewegung. Manche wasserlebende Reptilien wie die Plesiosaurier besaßen schon Ruderarme, wobei sie mit diesen Flossen allerdings nicht wie oft behauptet ruderten, sondern sie wie Flügel benutzten. Solche For- men waren schon in der Trias weit verbreitet. Es bestand offenbar ein großer Selektions- druck zur Umbildung der vorderen Extremitäten zu Fortbewegungsorganen im Wasser, vermutlich ausgelöst durch die Radiation der Fische als neue attraktive Nahrungsquelle. Es spricht nichts dagegen, dass eine solche Ausgangsform als Ahne der späteren Flieger in der Luft fungierte. Der Weg führte dann vom Unterwasserflieger zum Flieger in der Luft. Da die Entwicklung der Flugfähigkeit in der Luft nicht möglich war, musste die Evolution den Umweg über das Wasser nehmen. Anders ging es offenbar nicht. Bei Archaeopteryx ist die Ausbildung der Flügelknochen zwar schon ganz ähnlich wie bei heutigen Vögeln, jedoch noch nicht in allen wichtigen Details. Wie bereits erwähnt, fehlt vor allem noch der Daumenfittich, der durch Umwandlung einer Fingerkralle zu einer Flugfeder entstand, die Alula. Mit ihm wird die Luftströmung um den Flügel im kritischen Außenbereich kontrolliert, damit drohender Strömungsabriss erkannt und verhindert werden kann. Wenn also die Entwicklung des Vogelflugs ihren Anfang im Wasser genommen hat, müssten beim Urvogel Archaeopteryx Anzei- chen für die Fortbewegung im Wasser erkenbar sein. Solche Merkmale sind tatsächlich vorhanden. Ein wichtiges Indiz liefert die Handausbildung. Ein Vergleich der Armknochen mit denjenigen eines heutigen Vogels zeigt auffällige Unterschiede. Abgesehen davon, dass beim heutigen Vogel die Handknochen stärker verschmolzen sind, sind die Proportionen zwar schon sehr ähnlich, doch Archaeopteryx hatte statt der Alula auch am ersten Finger noch eine Kralle. Dieser Befund deutet an, dass die Strömung um den Flügel im Handbereich noch nicht beeinflusst werden konnte. Wenn es noch nicht möglich war, dann war es auch noch nicht erfor- derlich. Archaeopteryx musste in jedem Fall mit dem Arm in seiner vorhandenen Ausbildung zurecht kommen. Andererseits ist der Arm so aufgebaut, dass er auch schon alle Bewegungen eines Vogelflügels ausführen konnte und es sicherlich auch tat, aber eben unter Wasser. **Abb. 11. Skelett von Archaeopteryx mit dem auffällig langen knöchernen Schwanz und Krallen an der Hand, nach J. Ostrom 1976.** Das zweite wichtige Indiz für fehlende Flugfähigkeit besteht in der Ausbildung des Schwanzes. Bei allen heutigen Vögeln ist der Schwanz zum rudimentären Pygostyl umgebildet, d.h, der knöcherne Teil ist stark verkürzt und mit großen Schwanzfedern besetzt. Bei Archaeopteryx ist dagegen der lange Schwanz noch vollständig knöchern ausgebildet und mit kräftigen Flugfedern besetzt. Die ungewöhliche Versteifung hatte ganz sicher eine wichtige Funktion, und der Schwanz diente sicher nicht nur dem Imponiergehabe oder dergleichen, wie von einigen Paläontologen als Funktion vorgeschlagen. Er ist ebenso ein kennzeichnendes Merkmal bei den Flugsauriern um Rhamphorhynchus. Tatsächlich liefern die Pterosaurier eigentlich die besseren Indizien für den Entwicklungsgang zur Flugfähigkeit in der Luft, weil bei ihnen zwei Gruppen nebeneinander vorkommen, eben die zuerst aufgetretenen langschwänzigen Formen um Rham- phorhynchus (Abb. 12) und die aus ihnen hervorgegangenen kurzschwänzigen um Pterodactylus. Bei Rhamphorhynchus ist am Schwanzende ein kleines Velum erkennbar, das nach O. Abel (1912) horizontal ausgerichtet war und als Höhensteuer wirkte. In der Luft hätte ein derartig kleines Segel keinerlei spürbare Wirkung ausüben können, wohl aber im Wasser mit seiner großen Dichte. Es ist sicher kein reiner Zufall, dass in den Plattenkalken um Solnhofen die wichtigsten Zeugen der Flugentwicklung gemeinsam überliefert wurden. In diesem Lagunengebiet mit einzelnen kleinen Inseln lebte eine reiche Fischfauna. Häufig wird der kleine sprot- tenartige Leptolepides sprattiformis in größerer Anzahl gefunden. Bei seiner geringen Größe konnter er sicher keine hohe Geschwin- digkeit erreichen. Er dürfte eine passende Beute für Archaeopteryx gewesen sein. Daneben kommen viele weitere Fischarten vor, wenn auch seltener. Jäger und Gejagte wurden nach dem Tod manchmal schnell vom Sediment bedeckt und wunderbar konserviert. Woher die Vorläuferformen von Archaeopteryx kamen, muss vorläufig ungeklärt bleiben, da die Gebiete nördlich der Plattenkalke abgetragen sind. Ob die Vorgängerform ein Landbewohner war oder im Wasser lebte, lässt sich nicht mit Sicherheit angeben. Nach meiner Meinung, die ich an anderer Stelle präzisiere, lebten die Saurischier, von denen sowohl die Flugsaurier als auch später Ar- chaeopteryx abstammten, immer im Grenzbereich zwischen Wasser und Land, so dass Anpassungen in beide Richtungen je nach Notwendigkeit oder günstiger Gegebenheit möglich waren. Für den Landgang, zu dem die bipeden Saurier ausnahmslos gezwungen waren, allein schon für die Eiablage, waren die Beine unerlässlich. Auch die unverändert erhaltenen drei Finger an der Hand der Flug- saurier dienten vermutlich dem Landgang, doch auf gar keinen Fall dem Klettern auf Bäume. Früher wurde angenommen, dass die Flieger als Leichen eingedriftet sind oder sich über dem Wasser im Sturm verirrten und kläglich umkamen. Die gute Erhaltung vieler Funde schließt einen weiten Transport jedoch aus. Höchstwahrscheinlich haben alle diese Wirbeltiere auch hier gelebt. Anhand der Umweltbedingungen in diesem Lagunengebiet lässt sich der Entwicklungsgang zum Fliegen in der Luft gut verdeutlichen. Wie oder ob sich erst bei Archaeopteryx die Feder und der Flügel entwickelten, ist leider in Dunkel gehüllt. Der Flügel ist bis auf die Alula fertig ausgebildet. Archaeopteryx hat im wesentlichen das gleiche Entwicklungsniveau wie der gleichzeitig lebende Rham- phorhynchus (Abb. 12) erreicht. Doch bei den langschwänzigen Flugsauriern ist die weitere Entwicklung besser zu verfolgen. R. Wild (1984) hat aus der Obertrias (mittleres bis oberes Nor) der italienischen Südalpen Neufunde beschrieben, die er zu drei verschie- denen Arten stellt, nämlich Eudimorphodon ranzii, Peteinosaurus zambellii und eine bruchstückhaft erhaltene noch unbenannte Art, die die älteste darstellt. Bei Eudimorphodon wurden im Mageninhalt Schuppen von Ganoidfischen gefunden. Diese gehörten auch zur Begleitfauna. Die beiden anderen unterscheiden sich durch zunehmende Spannweite des Flügels und andere Modifikationen. Anscheinend haben sich in dieser Zeit die Flügelsaurier sehr rasch entwickelt, so dass sich die Ausgangsform kaum mehr zuordnen lässt. Es war also wohl nicht allein der Besitz von Federn, der bei Archaeopteryx im Oberjura die Entwicklung zum Fliegen möglich machte. Einer ihrer Vorgänger musste schon mit Federn ausgestattet gewesen sein. Neuerdings ist auch der Fund einer mäßig erhaltenen kleinen Feder aus den etwas älteren Nusplinger Plattenkalken bekannt geworden (Schweigert et al. 2009). Die Feder war nicht die Voraussetzung, sondern eine gefiederte Form ging neben den langschwänzigen Flügelsauriern zum Fischfang unter Was- ser über, wobei sie die Arme zur Vortriebserzeugung benutzte. Meines Erachtens initiierte die Radiation der Fische als neue attrak- tive Nahrungsquelle eine stürmische Entwicklung, indem die Arme zu sogenannten Ruderorganen umgebaut wurden. Es waren aber schon Flügel, deren Vortrieb nicht durch Rudern erzeugt wurde, sondern durch die viel wirksamere und weniger energieaufwendige hydrodynamische Umströmung des Flügels. Die Flügel fliegender Wirbeltiere müssen gleichzeitig Vortrieb und Auftrieb erzeugen. Als Erstes auf dem Weg zur Flugfähigkeit musste sich die Vortriebserzeugung entwickeln. Zunächst ging es wohl nur darum Fische zu jagen, wie es auch heute noch viele Vögel sehr erfolgreich tun. Der Entwicklungsgang aus dem Wasser in die Luft zeigt einen durchgehend gangbaren Weg zur Flugfähigkeit auf, der ohne Risiken und unerklärliche Sprünge zum Ziel führt, denn die zweckmäßigste Bewegung zur Vortriebserzeugung konnte Schritt für Schritt entwickelt werden, die Bewegung des Flügels konnte sehr langsam ausgeführt werden, im Vergleich zum raschen Flügelschlag in der Luft bei Vögeln vergleichbarer Größe, die Flugmuskulatur konnte sich parallel zur Flügelvergrößerung weiter entwickeln, dabei bestand keine Absturzgefahr, weil das Tier unter Wasser vom hydrostatischen Auftrieb getragen wurde, es brauchte nur Vortrieb, aber noch kein aerodynamischer Auftrieb erzeugt zu werden, die Vortriebsbewegung wurde bei der Fischjagd anfangs nur kurzzeitig ausgeführt, der Übergang zum Fliegen in der Luft wurde allmählich möglich, weil die Tiere zunächst dicht an der Wasseroberfläche blieben und hier nicht tief abstürzen konnten, der Flug in der Nähe der Wasseroberfläche war besonders energiegünstig, weil das Tier den Bodeneffekt ausnutzte, quasi auf einem Luftpolster flog. Archaeopteryx war eine Fischjägerin, ebenso wie die Flügelsaurier, die ähnlich wie heutige Wasservögel auf dem Was- ser oder an der Küste einer Insel in Wassernähe lebte und sich unter Wasser schwimmend durch die Jagd auf Fische ernährte. Abb. 12. Rhamphorhynchus aus den Solnhofener Plattenkalken, nach O. Abel (1912). Zu beachten ist auch hier der lange knöcherne Schwanz, noch auffälliger als bei Archaeopte- ryx,daneben die Handkrallen sowie die große Spannweite durch enorme Verlängerung des vierten Fingers. Bei Archaeopteryx und sogar noch besser bei den Pterosauriern lässt sich die Entwicklung des Flügels sehr gut nachvollziehen und plausibel machen. Wie jedermann aus eigener Erfahrung weiß, kann man beim Schwimmen die Bewegung des Wassers um die Hand gut fühlen, denn das Wasser ist ca. 800 mal dichter als Luft. Man kann dagegen seine Hand noch so schnell durch die Luft bewe- gen, man spürt bestenfalls einen schwachen Hauch. Das bedeutet, dass außerhalb des Wassers keine Kriterien vorhanden waren, durch die die Selektion eine bestimmte Entwicklungsrichtung vor- geben könnte. Im Wasser war das anders. Hier konnten die Tiere leichter fühlen und lernen, welche Bewegung den größten Vortrieb und geringsten Widerstand ergab. Auch bei vielen anderen im Was- ser lebenden Tieren wurden die Arme entsprechend den Anforderungen der Hydrodynamik stark mo- difiziert (Abb.13), wobei offenbar im Detail unterschiedliche Strategien benutzt wurden. Bei größeren und damit massigeren Schwimmern wie den Plesiosauriern und Schildkröten wurden die Arme eher verkürzt und die Hand vergrößert. Die Modifikationen betrafen immer hauptsächlich die Hand. Diese Tiere konnten mit ihren Händen keinen großen Vortrieb und keine hohen Geschwindigkeiten erzie- len, dafür waren sie einfach zu groß. Heutige Meeresschildkröten bieten mit ihren geringen Schlag- zahlen und Geschwindigkeiten einen guten Vergleichsmaßstab. In der Luft wären die kleinen Unterschiede bei der Anstellung des Flügels nicht zu spüren gewesen, und es hätten sich auf diese Weise keine günstigen Mutationen selektieren lassen. Man könnte allerdings fragen, warum die Flügel bei Archaeopteryx so groß und auch bei Plesiosauriern und Schildkröten relativ groß sind, während sie z.B. bei Ichthyosauriern, Meereskrokodilen oder Delphi- nen kurz sind. Nun, das liegt daran, dass letztere ihren Vortrieb nicht mit diesen Flossen, sondern allein durch Krümmen des Rump- fes erzeugen und die Arme nur zum Steuern und Manövrieren benutzen müssen. Mit zunehmender Rumpfgröße reicht die von den Extremitäten erzeugte Vortriebskraft nicht mehr für eine nennenswerte Geschwindigkeit aus. Abb. 13. Ausbildung der umgebildeten Arme bei verschiedenen For- men, die mit ihnen Vortrieb im Wasser erzeugen. Links ein Plesiosau- rier, in der Mitte eine Schildkröte, rechts Archaeopteryx, nach O. Abel 1912. Archaeopteryx und die Flügelsaurier waren dagegen klein genug, um mit den stark vergrößerten Händen unter Wasser schneller vorwärtskommen zu kön- nen. Die geringe Größe ließ noch einen erheblichen Leistungsüberschuss zu. Die Hände lassen sich am leichtesten verdrehen. Das geht uns Menschen beim Schwimmen nicht anders. Insofern sind Paddelflossen an den Füßen nicht das Beste für das Vorankommen, leider aber sind unsere Armmuskeln zu schwach. Die Füße sind bei Archaeopteryx ganz unspezialisiert; sie (die “alte Feder”) musste den Vortrieb allein mit den Armen erzeugen. Aber um mit den Armen eine große Kraft erzeugen zu können, braucht man auch starke Muskeln. Und die mussten sich erst einmal entwickeln. Fortbewegung in der Luft oder im Wasser besteht immer darin, möglichst große Mengen des umgebenden Mediums nach hinten zu befördern. Dazu entwickelten sich also große Hände. Diese Entwicklung ist sowohl bei Archaeopteryx als auch bei den Flügelsauriern zu beobachten. Archaeopteryx hatte schon die großen Hände, die zu Flügeln umgebildet waren, aber im Gegensatz zu Vögeln war, wie schon er- wähnt, der Daumenfittich noch nicht vorhanden, der für die Strömungsbeeinflussung in der Luft ganz wichtig ist. Das Fehlen der Alula ist ein untrügliches Anzeichen dafür, dass dieses Tier noch nicht hoch in der Luft fliegen konnte. Alle echten Flieger besitzen eine entsprechende Vorrichtung zur Beeinflussung der Strömung bzw. um Strömungsablösung und Absturz beim langsamen Fliegen zu verhindern. Doch die ganze Kinematik für die Vortriebserzeugung war schon perfekt ausgebildet. Das geht beim Vogelflügel ganz au- tomatisch, weil die Faltung der Flügel in raffinierter Weise vorgegeben ist. Durch die Befestigung der Muskulatur ist die Verwindung über das Spannen des Muskels schon gewährleistet (Abb. 14). So etwas kann sich nicht ganz schnell und dann gleich perfekt ent- wickeln. Aber da Archaeopteryx vorwiegend unter Wasser Fische jagte, war das auch gar nicht nötig. Sie konnte dann nicht abstür- zen, und Ausdauer und Jagdgeschwindigkeit brauchten nur langsam gesteigert zu werden. Auch ihre Beutetiere, Fische, sind nicht *Abb. 14. Flügelkinematik und Anordnung der Flugfedern* nur Schnellschwimmer und ermüden schon nach kurzer Zeit. Kormorane können einen Teich in kurzer Zeit leer fischen. Es gab aber sehr viele Fi- sche im Lagunengebiet um Solnhofen, wie man auch aus den häufigen Fischfunden weiß, so dass man schon verstehen kann, dass sich Tiergrup- pen auf die Fischjagd spezialisierten und dass man in diesem Gebiet neben Fischen auch fossil gewordene Fischjäger antrifft. Die stabile Nahrungskette war immer gewährleistet. Die Vortriebserzeugung unter Wasser mit der entsprechenden Bewegung lässt sich gut an Rochen studieren (Abb. 15). Es ist immer das gleiche Prinzip der Fortbewegung, das darin besteht, dass Wasser nach hinten befördert wird und als Reaktion die Bewegung nach vorn entsteht. Es ist auch immer Isaac Newton’s gute alte Mechanik *K = mb** Kraft = Masse mal Beschleunigung. Die erforderliche Kraft, Vortrieb im Wasser bzw. aerodynamischer Auftrieb plus Vortrieb in der Luft, wird durch Beschleunigung der an den Tierkörper angrenzenden Masse des Mediums Wasser bzw. Luft erzeugt. Da Wasser erheblich dichter ist als Luft, 800 mal, müssen für eine bestimmte Kraft viel geringere Volumina bewegt werden, d.h. die Bewegung kann im Wasser viel langsamer ablaufen als in der Luft, mindestens um den Faktor 28, die Wurzel aus dem Dichteverhältnis. Damit waren auch von Anfang an nicht zu große Hürden aufgerichtet, denn in der Luft ist die Beschleunigung einer entsprechenden Luft- masse ganz erheblich schwieriger, und diese Eigenschaft hätte damit die direkte Entwicklung der heutigen Flieger in der Luft in keinem Falle zugelassen. Die gemächliche Fortbewegung von Schildkröten unter Wasser vermittelt einen Eindruck der Schlagge- schwindigkeit, die auch bei den Unterwasserjägern der Solnhofener Lagune nicht wesentlich höher gewesen sein dürfte. Die Flügel bei Archaeopteryx oder bei den Flügelsauriern machen praktisch die gleiche Bewegung wie ein Rochen (Abb. 15). Am schönsten vielleicht wird der Vergleich der Flügelbewegung mit dem Rütteln von Falken sichtbar. Bei diesem extremen Langsamflug müssen die Flügel bei möglichst konstant großer Flügelfläche gleichzeitig Vortrieb und Auftrieb erzeugen, um den Gegenwind aus- gleichen und über dem Boden ohne Vorwärts- oder Rückwärtsbewegungfliegen zu können. Sie ändern dabei ihre Spannweite *Abb 15. Ablauf der Flügelbewegung bei Rochen* während des Flügelschlags fast nicht. Daraus ergibt sich das ungewöhnliche Flugbild. Größe und Richtung der vom Flügel erzeugten Luftkraft hängen vom Anstellwinkel und der Flügelbewegung ab. Durch geeignete Drehung des Flü- gels können Größe und Richtung in erheblichem Umfang variiert werden. Durch unterschiedliche Faltung kann die wirkende Flügelfläche verändert wer- den. Damit steht modernen Vögeln eine breite Palette von Möglichkeiten zur Änderung der vom Flügel erzeugten Kraft bezüglich Größe und Richtung zur Verfügung, die erst in Kombination das vollendete Flugverhalten möglich macht. Beim Fliegen unter Wasser wurde der Vortrieb wie bei Rochen oder auch bei anderen Wirbeltieren mit Vortriebserzeugung durch die Extremitäten mit dem ganzen Arm erzeugt. Beim Fliegen in der Luft ergibt sich eine Abwandlung durch Aufgabenteilung derart, dass der Arm einen großen Anteil des aerody- namischen Auftriebs übernimmt, während der Vortrieb vornehmlich von der Hand mit ihrer noch besseren Beweglichkeit produziert wird (Abb. 16). Beim Flug unter Wasser sind alle vertikalen und horizontalen Kräfte im Gleichge- wicht. Ein Schwimmer kann nur so schnell schwimmen wie es der erzeugte Vortrieb erlaubt, so dass Vortrieb und Widerstand gleich groß sind. Es ist leicht einzusehen, dass sich große Flügel eher bei einem sehr kleinen Tier als bei einem großen entwickelten, denn hier ist das Verhältnis von Masse zu verfügbarer Muskelfläche am ehesten günstig. Bei den Plesiosauriern und den Schildkröten sind die Vortriebsorgane relativ klein geblieben, und sie mussten daher notgedrungen langsame Schwimmer sein bzw. bleiben. Sie waren zu groß, denn während die Masse eines Tieres bei Größenzunahme entsprechend der Volumenzunahme mit der dritten Potenz steigt, kann die Muskelfläche nur quadratisch anwachsen. Große Tiere sind daher ganz allgemein in ihrer Höchstgeschwindigkeit stark begrenzt. Bei Archaeopteryx war dagegen die geringe Größe günstig, sie wog nur etwa 250 gr, und auch die Flügelsaurier blieben klein, im allgemeinen besaßen sie eine Spannweite von etwa 1 m. Die große Spannweite bei letzteren aufgrund des extrem zugespitzten Flügels täuscht ein größeres Tier nur vor. *Abb. 16. Bewegungsablauf der Hand und dabei veränderliche Größe und Richtung der erzeugten Kraft* Bei heutigen Vögeln können nur Formen unter ca. 2 kg wie etwa Enten aus dem Stand losfliegen, große wie etwa Schwäne brauchen einen langen Anlauf. Manche große Vögel wie der Strauß könnten gar nicht fliegen, weil sie dafür zu schwer sind.Erst die Aufgabe der Flug- fähigkeit wegen fehlender Feinde am Boden macht riesi- ge Vögel möglich. Die Entwicklung der Flugfähigkeit wäre bei einem Tier, das erheblich schwerer als Archae- opteryx gewesen wäre, gar nicht möglich gewesen. Neue Entwicklungslinien haben offenbar immer ihren Ur- sprung bei sehr kleinen Formen, die noch nicht be- sonders spezialisiert sind, am ehesten über einen Ener- gieüberschuss verfügen und damit ein hohes Entwick- lungspotential aufweisen. *Abb. 17. Horizontalflug unter Wasser und dabei im Mittel wirkende Kräfte, die im Gleichgewicht stehen.* Um die benötigte Kraft generieren zu können, musste die Brustmuskulatur im Laufe der Zeit verstärkt werden, ebenso die Flügelfläche. Auftrieb musste aber erst erzeugt werden, als Archaeopteryx und die Flügelsaurier zum Fliegen in der Luft übergehen wollten und nun das volle Körpergewicht zu tragen hatten. Zu diesem Zeitpunkt waren dann alle Voraus- setzungen durch die praktisch perfekte Anpassung an das Fliegen unter Wasser geschaffen worden. Der letzte erforder- liche Schritt war nur noch der vom Wasser in die Luft. Die dafür erforderlichen Änderungen der Kräfte am Flügel waren aber kleiner als man annehmen möchte. Die Größe der auftretenden Kräfte änderte sich kaum. Beim Flug unter Wasser musste der hydrodynamische Widerstand überwunden werden, der erheblich größer war als der Luftwiderstand, wegen der unterschiedlichen Dichten. Dafür musste in der Luft nun aerodynamisch zusätzlich eine Auftriebskraft erzeugt werden, die das Gewicht des Tieres aus- zugleichen hatte. Somit betrafen die Änderungen weniger die Größe der Kräfte als deren Richtung. Statt bisher nach vorn musste die Kraft jetzt nach schräg vorn oben gerichtet werden. Die dafür erforderliche Drehung des Flügels war sogar geringer als unter Wasser. Eigentlich war die Idee der Entwicklung der Flugfähigkeit im Wasser gar nicht so ganz neu und deshalb nicht so weit hergeholt wie die ewigen Skeptiker meinen, auch wenn ich ganz unabhängig darauf gekommen bin. Schon der Frankfurter Baumeister Karl Jäger (1978) hatte darauf hingewiesen, dass der Vogelflügel nicht nur in der Luft, sondern sehr effektiv auch unter Wasser benutzt werden könnte, wie es verschiedene Vögel heute noch tun. Er wollte mit seiner kleinen Arbeit, die zugegebenermaßen etwas umständlich formuliert ist und keine klare Linie aufweist, zum Nachdenken in eine andere Richtung anregen, wie er schrieb. Aber zumindest von der Idee her war sein Beitrag auch nicht schlechter als etliche der Vorträge der Archaeopteryx-Konferenz in Eichstätt, Er plädierte schon dafür, physikalische Gesetze zu beachten und modernere Methoden einzusetzen. Diese Arbeit wurde leider mit eisigem Schweigen übergangen, vielleicht nur weil sie von einem “Laien” verfasst war; als ob die Paläontologen nicht auch blutige Laien auf diesem Gebiet wären! Aber ein solcher Gedanke war für die Vertreter der Lehrmeinung, wie so oft in neuerer Zeit, offenbar nicht zumutbar und störte ihre Kreise. So ging etwa J. Reyner (2001) bei einem Symposium zu Ehren von J. Ostrom in einem Artikel kurz auf meine Publikation ein: "Alternative paradigms for flight evolution: Debate about avian flight evolution has rarely extricated itself from the polarized cursorial or arboreal models, or from compromise hypotheses of the type raised here. An alternative biomechanical model for the origin of flight has been put forward recently by Ebel (1996); this is similar to a hypothesis I advanced -- in part in jest-- somewhile before (Reyner 1985d). This idea, that flight evolved underwater, is consistent with the taphonomy of Archaeopteryx in the shallow lagoonal environment of Solnhofen, and also with speculation of a piscivorous diet. It is also an attractive idea for mechanical reasons, since the density of water is sufficiently high to support most of an animal's weight by buoyancy. Several other lineages of tetrapods that have secondarily become obligate swimmers have evolved similar swimming mechanisms using the forelimbs as wings, and effectively flying underwater (ichthyosaurs, plesiosaurs, marine turtles, sea lions). This adap- tation is a particularly effective form of locomotion, and all of these groups are particularly efficient swimmers. It has also evolved independently in several avian groups; some have become secondarily flightless (penguins, some ducks and some alcids), while others can fly in both water and air (some ducks, diving petrels, morid gannets, some alcids, and dippers). Evidently this swimming mode presents rather few mechanical or morphological obstacles. Unfortunately, this model cannot explain avian evolution, and the evidence against it comes from the morphology of Archaeopteryx. All wing propelled underwater fliers among birds have unusually large supracoracoideus muscles to ele- vate the wing during the upstroke (Reyner 1988b). Yet Archaeopteryx had no supracoracoideus (Ostrom 1976b; see above), and there is no evidence of another wing elevator muscle. Although insubstantial, this brief digression is informative. The origin of flight may have followed a pathway appreciably distant from those normally envisaged, or discussed here. Both cursorial and arboreal models, as normally formulated, raise significant difficulties that have yet to be resolved. A combination of unusual, or possibly rapidly changing, environ- mental conditions may be responsible, and this may make such hypotheses resistant to physical modeling of the kinds reviewed here." Jetzt muss also noch eine andere Umwelt her, und dann werden die alten Hypothesen doch noch wieder zum Zuge kommen kön- nen. Es müsste doch mit dem Teufel zugehen, wenn die Fossilienexperten nicht doch Recht haben sollten. Eigentlich hatte er diese Idee ja sowieso auch schon gehabt. Womöglich möchte er sogar nachträglich noch Priorität beanspruchen, wer weiß. Und eigentlich gefällt ihm die Vorstellung sehr gut, weil sie, wie er selbst einräumt, eine kontinuierliche Entwicklung aufzeigt. Wenn da nur diese Kleinigkeit des angeblich fehlenden Supracoracoideus-Muskels in der Morphologie von Archaeopteryx nicht wäre! Aber wie wird er sich wohl verhalten, wenn diese Kleinigkeit doch noch entdeckt wird? Schließlich wurde das lange fehlende Brustbein auch noch gefunden! So ist das leider immer, Paläontologen beachten nur die Sammlungsstücke in ihren Schränken, alles andere zählt nicht, weil tiefergehendes Wissen nicht vorhanden ist, in der ihnen fremden Physik schon gar nicht. Leute, die die Stichhaltigkeit von sachlichen Argumenten nicht nachprüfen können, die darauf angewiesen sind, entweder zu glauben oder nicht zu glauben, kann man nur schwer überzeugen. Es könnte sich womöglich noch herausstellen, dass die fremde Idee falsch wäre, und dann stünden sie schlecht da. Angst vor Blamage ist wahrscheinlich das größte Hindernis für den Fortschritt in diesem Fach. Vielleicht ist es auch nur Unsicherheit, weil tief im Innern doch wohl das Wissen um fehlende physikalische Zusammenhänge rumort. Um solche Hürden zu umgehen, soll stets ein Zusammenhang mit heutigen Nachkommen hergestellt werden. Damit wird aber die Evolution, die Fähigkeit, durch Mutation und Anpassung ganz neue Eigenschaften zu entwickeln, verleugnet. Bei der Unterwasserjagd war es gar nicht nötig, dass dieser fehlende Hebemuskel tatsächlich vorhanden war und der Arm den Auf- schlag ausführen konnte. Eine leichte Aufwärtsdrehung der Hand genügte schon, um bei dem starken Staudruck des Wassers den Arm nach oben zu führen. Eine bestimmte Mindestgeschwindigkeit wie beim Flug in der Luft war unter Wasser auch nicht erforder- lich, und die Geschwindigkeit unter Wasser durfte ohne weiteres geringer sein als bei heutigen Unterwasserjägern. Aber neue Vor- stellungen sind aus verständlichen Gründen unwillkommen. Lieber werden geheimnisvolle, sich rasch ändernde Umweltbedingungen postuliert, die noch andere Möglichkeiten zulassen könnten und damit die eigenen Hypothesen stützen. So ist man weiterhin zuver- sichtlich, durch Modifikationen der alten Hypothesen doch noch irgendwann zum Ziel zu kommen, man muss nur weiterhin intensiv forschen! Diese Experten haben bei ihrer vergeblichen Suche nach angeblichen Schlüsseldetails einen ganz merkwürdigen Tun- nelblick für kleine Karos entwickelt. Die alten Hypothesen stellen leider immer noch die Lehrmeinungen dar, schon seit mehr als 100 Jahren. Doch was ist schon eine Lehrmeinung wert? Sie beruht nicht auf gesichertem Wissen und gilt nur bis zu ihrer Widerlegung. Dann ist sie schnell vergessen, so als wäre sie nie formuliert worden. Immerhin hat Reyner die Schwächen und Unzulänglichkeiten der alten Vorstellungen eingeräumt. Unterstützung fand ich dagegen durch G. Kaiser (2000) in der gleichen Zeitschrift, in der meine Arbeit publiziert worden war. Er führte weitere Argumente für den Ursprung des Fluges im Wasser aus der Sicht eines Biologen an. Gleichzeitig mit seiner Arbeit erschien auch ein Diskussionsartikel, der den abweichenden Standpunkt der Tübinger Schriftleitung verdeutlichen und sich von unseren alternativen Vorstellungen distanzieren wollte oder sollte (H. Pfretzschner 2000). Ein solcher Artikel hätte eigentlich schon zusammen mit meiner Arbeit 1996 erscheinen sollen, doch der mir in einem ziemlich unfreundlichen Schreiben des damaligen Schriftleiters W.-E. Reif angekündigte Autor E. Frey vom Staatl. Museum für Naturkunde Karlsruhe war sich dann doch wohl zu schade dafür. Meine auf den Gesetzmäßigkeiten der Flugphysik aufbauende Vorstellung wurde vom Schriftleiter für sehr “unortho- dox” gehalten, deshalb wäre ein begleitender Diskussionsartikel nötig. Offenbar hielt er den Leser nicht für mündig genug, um sich selbst ein Urteil bilden zu können. Bei so viel spürbaren Widerständen muss ich mich im Nachhinein noch wundern, dass der Artikel überhaupt publiziert wurde. Das lag aber wohl in erster Linie an der Fürsprache von Prof. A. Seilacher, der für neue Ideen immer auf- geschlossen war, sogar unabhängig davon, ob er sie für richtig hielt oder nicht. Doch meine Theorie hielt er doch wohl für so interes- sant, dass er anlässlich des oben erwähnten Ostrom-Symposiums 2001 eine Diskussion darüber anmahnte. Das Alte ist nun mal der Feind des Neuen, was umgekehrt natürlich auch gelten muss. 2.2. Die Funktion des langen knöchernen Schwanzes bei Archaeopteryx und Rhamphorhynchus Beim Unterwasserflug konnten die Hände nur Vortrieb und nicht noch zusätzlich die relativ geringen Steuerkräfte durch differenzierte Verwindung des Flügels erzeugen, und deshalb ist bei diesen Formen der lange und gegenüber anderen Formen auffällig versteifte Schwanz sehr sinnvoll und nützlich. Diesen benötigten die Tiere zur Steuerung unter Wasser. Er konnte wahrscheinlich sowohl als Seitenruder wie auch zur Höhensteuerung benutzt werden, indem er je nach Erfordernis gedreht wurde. Für die Fortbewegung unter Wasser war der lange knöcherne Schwanz absolut unerlässlich ! Über die Funktion und Bedeutung des langen knöchernen Schwanzes bei Archaeopteryx und den Flügelsauriern haben sich frühere Bearbeiter des Flugproblems anscheinend kaum Gedanken gemacht, ebensowenig über sein Fehlen bei allen echten Fliegern in der Luft. Man erhält den Eindruck, dass Erkenntnisse über das Wirken der Evolution spurlos an ihnen vorbeigegangen waren. Alle haben die großen Unterschiede der langschwänzigen und kurzschwänzigen Formen gesehen. Alle haben gewusst, dass die Langschwänzigen als Erste in der Obertrias auftraten. Alle haben gewusst, dass die Kurzschwänzigen erst im Oberjura aufgetreten sind. Alle haben gewusst, dass die Langschwänzigen nach dem Erscheinen der Kurzschwänzigen als Erste im Oberjura ausgestorben sind. Alle haben gewusst, dass die Kurzschwänzigen bis in die Oberkreide fortbestanden haben. Alle haben gewusst, dass die langschwänzigen Formen immer relativ klein blieben, während die kurzschwänzigen später sehr große Formen hervorbrachten. Alle hielten alle Flügelsaurier für Flieger in der Luft. Niemand hat daran die leisesten Zweifel zum Ausdruck gebracht. Es hätte doch auffallen müssen, dass zwei sehr unterschiedliche Gruppen nebeneinander bestanden. Bei solchen Formen mit auffäl- lig voneinander abweichenden Merkmalen muss man doch stets an unterschiedliche Lebensweisen denken. Für den Übergang zum Fliegen in der Luft war der lange knöcherne Schwanz auch noch unerlässlich ! In populärwissenschaftlichen Abbildungen sieht man die Langschwänzigen eher noch häufiger durch die Lüfte sausen als die wirklich flugfähigen Kurzschwänzigen. Für mich ist der lange Schwanz ein wichtiger Baustein in meiner Theorie. Merkmale, die über entwick- lungsgeschichtlich gesehen lange Zeiträume beibehalten werden, haben stets eine wichtige Funktion, die für das Überleben einer Art unabdingbar ist. Der lange Schwanz blieb unerlässlich, bis die wirkliche Flugfähigkeit möglich geworden war. Denn auch für den Übergang zum Fliegen war er ein unumgängliches Muss. Jedoch für das Fliegen hoch in der Luft war er dann sehr hinderlich, mach- te es sogar völlig unmöglich. So stellt sich gerade die Verkürzung des Schwanzes als ein außerordentlich wichtiges Merkmal für den gelungenen Übergang zum Flug in der Luft dar. Bei allen wirklich flugfähigen Wirbeltieren verkümmerte er, weil er hinderlich und überflüssig geworden war. Flugfähigkeit definiert sich nicht nur durch die Fähigkeit Auftrieb zu erzeugen, sondern ebenso wichtig ist die Erzeugung eines stabilen Flugzustands durch geeignete Steuerung. Fliegen bedeutet auch die Fähigkeit, Höhe zu gewinnen. Für das Fliegen hoch in der Luft aber war der lange knöcherne Schwanz das größte Hindernis ! Im Oberjura waren die Flügel bei Archaeopteryx und den Flügelsauriern offenbar soweit entwickelt, dass der Übergang zum Fliegen in der Luft möglich wurde. Nun ergab sich aber ein ganz neues Problem im Zusammenhang mit dem langen Schwanz. Beim Jagen unter Wasser war die genaue Position des Schwerpunkts nicht so wichtig gewesen, da alle Kraftlinien in jedem Fall durch diesen Punkt liefen, da sie nur in der Längsachse wirkten. Aber als das Tier sich in die Luft erheben wollte, griff die resultierende Luftkraft mit vertikaler Komponente nun vor dem Schwerpunkt an, und es ergab sich eine ständige Drehtendenz. Das Tier war schwanzlastig und deshalb nicht zu einem wirklich stabilen Flug in der Lage. Sobald der Schwanz die Wasseroberfläche verlassen hätte, wäre es zu einer Drehung um 90° gekommen, und das Tier wäre abgestürzt. Das Gleichgewicht ließ sich nur wahren, wenn der Schwanz über die Wasseroberfläche glitt und dadurch eine zusätzliche Reibungs- kraft für den Ausgleich sorgte (Abb.18). Alle langschwänzigen Formen waren obligate Oberflächengleiter, heutzutage sagt man wohl Surface-Skimmer. Sie konnten noch nicht in der Luft fliegen. Das wurde erst nach der Verkürzung des Schwanzes bei allen späteren Fliegern möglich. Es ist sehr bemerkenswert, dass im Oberjura die Fähigkeit, in der Luft zu fliegen bzw. der Ansatz dazu praktisch gleichzeitig in ganz unterschiedlichen Familien entstand. Haben sie es etwa voneinander abgeguckt? Archaeopteryx konnte sich noch nicht von der Wasseroberfläche lösen, mit ihr war die Entwicklung zur Flugfähigkeit gefiederter Vögel damit vorerst beendet. Ob sie wirklich schon ein Oberflächengleiter war oder sich noch auf die Unterwasserjagd beschränken musste, lässt sich nicht einmal mit Bestimmtheit angeben. Von ihr sind keine direkten Abkömmlinge bekannt, und damit ist auch keine Aussage darüber möglich, wann die Flugfähigkeit gefiederter Vögel tatsächlich erreicht wurde. Erst in der Unterkreide von Spa- nien taucht der erste bekannte fertige Vogel auf, Eoalulavis hoyasi. Dieser Vogel zeigt das unerlässliche Merkmal aller flugfähigen Vögel, nämlich die zur Alulafeder umgewandelte Kralle, die erst die Strömungskontrolle beim Langsamflug ermöglicht, daneben natürlich auch den reduzierten Schwanz. Abb. 18. Die Flügelsaurier und möglicher- weise auch Archaeopteryx waren Oberflä- chengleiter, die sich nicht hoch in die Luft erheben konnten. Vorn schematisch: wirkende Kräfte beim Oberflächengleiten. Die vom Schwanz erzeugte Reibungskraft an der Oberfläche verhindert die Drehbewegung und damit den Absturz. Vom Flügel erzeugter Vortrieb und Auftrieb, Gewicht und Reibungskraft stehen im Gleichgewicht. Das Fliegen dicht über der Wasseroberfläche bietet trotzdem gegenüber dem Flug hoch in der Luft gewisse Vorteile, weil hier die benötigte Leistung am geringsten ist, da der Flieger den Bodeneffekt ausnutzt, der in einer relativen Ver- ringerung des Widerstandes besteht, denn un- ter dem Flügel bildet sich eine Art Luftpolster. Man kann die Nützlichkeit des Bodeneffekts auch heute bei allen Wasservögeln wie z.B. bei Möwen, Enten oder Schwänen beob- achten, die sich bei Flügen über kürzere Strecken dicht über der Wasseroberfläche halten. Allerdings verursachte das Schleifen des Schwanzes im Wasser noch großen Widerstand, und das weitere Bestreben auf dem Weg zum bodenunabhängigen Fliegen musste darin bestehen, diesen Nachteil zu beseitigen. Der Flug dicht über der Oberfläche stellte schon einen riesigen Fortschritt dar. Es war ja immerhin schon ein Fliegen in der Luft, und nun waren schon Flüge über größere Entfernungen möglich. Ob allerdings die Rhamphorhynchiden generell schon zum Fliegen über der Wasseroberfläche fähig waren, lässt sich nicht mit Sicherheit angeben. Die große Flügelspannweite durch einen stark verlän- gerten vierten Finger deutet eher darauf hin, dass diese Formen sich mit geringer Schlagzahl bewegten und deshalb mehr auf die Fischjagd unter Wasser beschränkt waren. Doch muss mindestens ein Vertreter, wahrscheinlich eine kleine Form, zum Oberflä- chengleiten gelangt sein und wurde damit zur Ahnform der Pterodactyliden. Alle Oberflächengleiter waren aber immer ans Wasser gebunden, konnten noch nicht über Land fliegen. Sie konnten aber einerseits schnell ans Land und zu ihren Brutplätzen gelangen, andererseits konnten sie neue Gebiete mit Aussicht auf lukrative Beute schneller und bequemer erreichen. Außerdem bot diese neue Fähigkeit die Möglichkeit, die weiterhin erforderlichen Modifikationen des Skeletts adaptiv ohne Absturzgefahr zu verwirklichen. Diese ergaben sich aus der notwendigerweise erheblich höheren Schlagzahl des Flügels. Solange diese Modifikationen nicht vorhan- den waren, musste der lange Schwanz noch in Funktion bleiben. Beim Vergleich von Archaeopteryx und den Flugsauriern zeigt sich im Übrigen, dass sich die Flugfeder, nicht unbedingt die Feder- bedeckung des Körpers an sich, erst im Oberen Jura bei Archaeopteryx bzw. seinen unmittelbaren Vorfahren entwickelt haben kann, denn sonst wäre auch schon der Flügel der Flugsaurier damit ausgestattet gewesen. 2.3. Der Übergang zum Fliegen in der Luft Der Übergang zum Fliegen hoch in der Luft lässt sich nur anhand der Flugsaurier aufzeigen. Bei ihnen lief die Entwicklung bis zur wirklichen Flugfähigkeit im Oberjura weiter. Sowohl in den Solnhofener Plattenkalken als auch in den etwas älteren und fossilreiche- ren, aber auf wenige hundert Quadratmeter begrenzten Nusplinger Plattenkalken treten lang- und kurzschwänzige Formen nebenein- ander auf. Die Formen um den kleinen Pterodactylus (Abb.19) haben sich offensichtlich aus den langschwänzigen entwickelt, und erst sie konnten nun hoch in der Luft fliegen. Die in den Plattenkalken auftretenden Formen lassen sehr schön erkennen, welche Modifikationen unbedingt erforderlich waren, wie sie erreicht wurden und welche Möglichkeiten den einzelnen Formen zur Verfügung Abb. 19. Pterodactylus aus den oberjurassischen Plattenkalken von Solnhofen. Sein auffälligstes Skelettmerkmal ist der rudimentäre Schwanz, nach O. Abel (1912). Diese Art ist sehr klein, nach Abel etwa lerchengroß, die frühen Pterodactyloiden waren wohl alle sehr klein. standen. Die langschwänzigen Formen hielten von der Obertrias bis zum Oberjura nahezu un- verändert durch. Da sie sich aber später zu Fliegern in der Luft weiterentwickelten, ist es ziem- lich sicher, dass sich manche dieser Formen spätestens im Oberjura als Oberflächengleiter fliegend über die Wasseroberfläche bewegen konnten, ebenso wie vermutlich auch schon Archaeopteryx. Hier bestanden nun zwei unterschiedliche Formen mit nahezu gleichen Eigen- schaften als Nahrungskonkurrenten nebeneinander. Die Flügelsaurier waren in der Trias eben- so unvermittelt aufgetaucht wie nun Archaeopteryx. Offenbar laufen solche Entwicklungen sehr schnell ab, wenn sich ein Adaptationsziel erst einmal manifestiert hat. Der lange und versteifte Schwanz konnte verhindern, dass die Tiere sich in der Luft aufbäumen und abstürzen mussten (Abb. 18).. So konnte die Schwanzlastigkeit in zwar noch nicht sehr gelungener, aber in provisorisch akzeptabler Weise ausgeglichen werden. Dieser Schwanz besaß an seinem Ende ein kleines Velum (Abb. 12), das in der Luft bei ihrer geringen Dichte keinerlei spürbare Wirkung erzielen konnte. Im Wasser mit seiner großen Dichte aber war es zur Steuerung und nun als Gleitfläche gut geeignet. Diese Formen hatten zwar schon Fortschritte in Richtung Fliegen erzielt, der Spannknochen der Hand war aber noch nicht voll entwickelt.. Bei der Fortbewegung unter Wasser mittels Vortrieb durch die Arme und Hände war der lange Schwanz kein Problem gewesen, da die Wirkungslinie von Vortrieb und dem entgegengesetzt wirkenden Wasserwiderstand durch den Schwerpunkt verliefen. Doch in der Luft konnten nicht alle auftretenden Kräfte im Schwerpunkt angreifen, und das führte eben zu Schwanzlastigkeit. Der Flügelauftrieb wirkte weiter vorn, im Auftriebsmittelpunkt (Abb. 20). Dadurch ergab sich eine ständige Drehtendenz, die bei Fehlen der Reibungs- kraft durch den über das Wasser gleitenden Schwanz zum Absturz des Tieres führen musste. Die Tiere waren aerodynamisch insta- bil. Der Schwerpunkt musste unbedingt nach vorn verlagert werden, um einen stabilen oder doch wenigstens indifferenten Flugzu- stand zu erreichen. Indifferenz erfordert die geringsten Steuerkräfte, aber auch eine ständige Kontrolle der Lage. Flugzeuge besitzen in den allermeisten Fällen eine ausreichende Stabilität, um den Piloten mit der Steuerung nicht zu überfordern. Das heißt, dass kleine Störungen des Gleichgewichts automatisch nach kurzer Zeit in einer gedämpften Schwingung ausgeglichen werden, ohne dass der Pilot eingreifen muss. Um echte Flieger in der Luft zu werden, waren deshalb einige charakteristische Skelettänderungen notwendig, die sich bei den Flugsauriern sehr gut erkennen lassen. Diese Änderungen betrafen: die Verkürzung des Schwanzes, die Verlängerung von Hals und Schädel, die Reduktion des Gebisses zwecks Gewichtsreduzierung, die untere Anlenkung des Schädels an der Wirbelsäule, die Ausbildung des geschlossenen Brustkorbs und seine Verstärkung wegen höherer Schlagzahlen, das sog. Notarium, die Proportionen des Flügels, die absolute Größe als neue Fähigkeit bei der Besetzung ökologischer Nischen. Die Modifikationen richteten sich zunächst hauptsächlich auf die Verlagerung des Schwerpunkts weiter nach vorn. Erst damit wurde die unbedingt erforderliche Flugstabilität erreicht, die bei Flugsauriern und Vögeln das Fliegen in der Luft erst effektiv und losgelöst von der Wasseroberfläche möglich machte. Um diese Zusammenhänge zu erkennen, sind allerdings detaillierte Kenntnisse in Flug- physik nötig, sie liefern dann aber auch sehr befriedigende Ergebnisse. Bisher waren die erforderlichen funktionellen Vorbedingungen mangels Sachkenntnis überhaupt nicht erkannt bzw. beachtet worden. Manche Vertreter von Paläontologie und verwandten Wissen- schaften sind anscheinend leider immer noch der Meinung, dass nur sie allein zur Lösung angeblich schwieriger Probleme in der Lage sein könnten und keinen kompetenten Rat von außen benötigten. *Abb. 20. Notwendige Skelettänderungen bei Flugsauriern beim Übergang zum Fliegen hoch in der Luft, um durch Schwerpunktsverlagerung nach vorn die ständige Drehten- denz zu beseitigen.* Die Verlagerung des Schwerpunkts wurde vorrangig durch die Ver- kürzung des Schwanzes und die Verlängerung von Hals und Schä- del erreicht. Der Schwerpunkt wanderte so unter den Luftangriffs- punkt des Flügels. Damit war nun die nötige Stabilität in der Luft erreicht, und das Tier konnte seine Lage mittels kleiner Steuerbe- wegungen des Flügels kontrollieren. Da der Kopf nun dauernd über Wasser getragen werden musste, wurde seine Anlenkung nach unten verlagert. Die gleichzeitige Re- duktion des Gebisses diente der Gewichtsverringerung. Aber alle Probleme waren damit noch nicht gelöst. Da sich das Tier nun in der sehr viel dünneren Luft bewegte, musste es seine Flügel sehr viel schneller schlagen als beim Flug unter Wasser, nämlich ungefähr 28 mal schneller. Das folgt aus dem Unterschied im Dich- teverhältnis zwischen Wasser und Luft, bzw. aus der Wurzel daraus, um gleichen Staudruck zu erreichen. Dementsprechend erhöh- te sich auch die Fluggeschwindigkeit. Wenn die Tiere beispielsweise unter Wasser mit 0,5 m/s ihre Beute jagten, ergab sich für den gleichen Staudruck in Luft eine Fluggeschwindigkeit von 14,14 m/s entsprechend 51 km/h. Wegen der höheren Schlagzahlen mussten Schultergurt und Brustkorb ganz erheblich verstärkt werden. Durch Verschmelzung nicht mehr bewegter Skelettteile Abb. 21. Das Notarium großer Flugsaurier, nach O. Abel (1912) entstand nun das versteifte Notarium (Abb. 21). Die Proportionen des Skeletts betonten nun Brust- und Schultergürtel, das Fliegen in der Luft war offensichtlich die wichtigste Funktion des Flügels geworden. Demgegenüber hatten sich bei den kurzschwänzigen Formen von der Obertrias bis zum Oberjura keine Ände- rungen des Schultergürtels gezeigt. Wie so häufig in solchen Fällen, traten diese Änderungen zuerst bei sehr kleinen Vertretern auf, nämlich neben Pterodactylus auch bei Anurognathus ammoni mit einer Spannweite von etwa 30 cm, während die Vorgängerformen im allgemeinen ca.1 m Spannweite aufweisen. Dass auch Anurognathus eine ganz wichtige Übergangsform ist, hatte man bisher überhaupt nicht erkannt. Diese Art hatte nach ihrem Gebiss zu urteilen eine andere Nahrungsquelle als Fische für sich entdeckt, die das Jagen unter Wasser überflüssig machte. Man hat ja alle Flug- saurier fälschlicherweise schon für Flieger in der Luft gehalten, ohne sich Gedanken darüber zu machen, warum manche Formen den langen Schwanz besitzen und andere wiederum nicht. Anurognathus ammoni ist bisher nur aus dem Solnhofener Gebiet bekannt. Abb. 22. Vermuteter Stammbaum der Flugsaurier bis zum Oberjura, der sich vorwiegend auf Schädelmerkmale stützt und damit den kurzschwänzigen Anurognathus ammoni fälschlicher- weise zu den langschwänzigen Formen stellt. Diese Darstellung ist auch insofern sehr fragwürdig als die Pterodactylen, in der Abbildung der rechte Teil, aus dem Unteren und Mittleren Jura nicht bekannt sind. Sie erscheinen erst im Oberjura und sind mit Anurognathus eng verwandt. Dieser wird in der Abbildung ganz links als isolierte Form dargestellt, seine Bedeutung als wichtige Übergangsform zu den Kurz- schwänzigen wurde völlig verkannt. In Abb. 22 ist der von Paläontologen vermutete Entwicklungsgang der Pterosaurier bis zum Oberjura dargestellt. Es werden dort sehr lange Entwicklungslinien zu den Pterodactyloiden gezeichnet. Es ist zwar nicht völlig auszuschließen, dass es nicht doch so war, doch sind aus dem Mittleren Jura überhaupt keine Flugsaurier bekannt. In Bayern treten die kurzschwänzigen Formen plötzlich auf, sogar mit mehreren unterschiedlich großen Arten. Neue Entwicklungen können offenbar in erstaunlich kurzer Zeit voranschreiten, wenn ein Anreiz zu neuer Anpassung besteht. Die Radiation rezenter Buntbarsche beispielsweise im Malawi-See ist ein ande- res gutes Beispiel für eine solche rasche Evolution und die Entstehung neuer Arten. Möglicherweise waren gerade im Lagunengebiet um Solnhofen besonders günstige Bedingungen gegeben, die durch ein reiches Nahrungsangebot an Fischen in der Lagune, am Spülsaum der Küste und Nahrungsmangel auf den Inseln einerseits sowie durch Isolation kleiner Populationen andererseits zu einer raschen Entwicklung der Fischjäger führen konnten. Neben den Pterosauriern und Archaeopteryx lebten hier auch noch weitere kleine Saurier und Reptilien unterschiedlicher Größe, u.a. der kleine Compsognathus, der aber wohl seine Beute nicht fliegend unter Wasser jagte. Anurognathus ammoni wird in dem vermuteten Stammbaum als Endglied ohne Nachfolger dargestellt. Dabei ist er vielleicht der allererste Kurzschwänzige. Besonders amüsant finde ich, dass Anurognathus bei den langschwänzigen Formen angesiedelt wurde, obwohl der Name Anurognathus = Kiefer ohne Schwanz deutlich auf den kurzen Schwanz hinweist (Abb. 22). Mit dieser Form gibt es aber tatsächlich eine sehr schöne Entwicklungslinie, die zeigt, dass im Oberjura zunächst alle Formen gleichzeitig neben- einander lebten und sich erst später als einzige die Kurzschwänzigen durchsetzten, die dann eine Radiation durchmachten, während für die Langschwänzigen anscheinend die vormals günstigen Umweltbedingungen nicht dauerhaft erhalten blieben und Änderungen im Oberjura zum Aussterben führten. Für die Zuordnung zu Familien hat man anscheinend immer nur Schädelmerkmale benutzt, obwohl diese eigentlich in erster Linie von der Anpassung an eine Hauptnahrungsquelle bestimmt werden. Alle Formen ohne Aus- nahme waren aufgrund ihrer Schädelmerkmale auf Meeerestiere als primäre Beute angewiesen. Die Bedeutung anderer Merkmale wie die Länge des Schwanzes ist offensichtlich nicht erkannt worden. Sie sind in Wirklichkeit viel bedeutsamer als alle übrigen. Da alle Pterosaurier als fliegende Reptilien angesehen wurden, hat sich die Diskussion der Experten um die Funktion des langen Schwanzes bzw. sein späteres Fehlen auf die Fragestellung konzentriert, ob diese Formen auf zwei Beinen liefen oder auf allen Vieren. Angeblich reicht mal wieder das fossile Material nicht aus, um diese Frage abschließend klären zu können; sie ist aber völlig Abb. 23. Anurognathus ammoni war eine wichtige Übergangsform von den Oberflächengleitern zu den reinen Fliegern nebensächlich. Der lange Schwanz sollte nach ihrer Meinung dazu dienen, beim Lau- fen das Gleichgewicht zu sichern, und erst nach der Verkürzung des Schwanzes sollte der aufrechte Gang auf den Hinterbeinen möglich werden. Die Krallen an den Händen blieben auch bei den Pterodactyloiden erhalten. Offenbar waren sie für die Fortbewegung an Land doch unverzichtbar. Zumindest zur Eiablage mussten alle die- se Tiere an Land gehen. Abgesehen davon waren die Langschwänzigen aber wohl nicht in der Lage, ökologische Nischen an Land zu besetzen und konnten sich dort nur mühsam fortbewegen. Weitere Skelettänderungen betreffen den Flügel selbst, siehe (Abb. 25). Neben den geänderten Proportionen der Flügelknochen ist besonders die Vergrößerung des Spannknochens zu beachten, der ähnlich dem Daumenfittich des Vogelflügels zur Steuerung und Beeinflussung der Strömung um den Flügel sehr wichtig geworden war. Über ihn musste der Anstellwinkel kontrolliert und gesteuert werden, durch geeignete Wölbungsänderungen des Profils. Dies ist nun ganz eindeutig ein Flügel für das Fliegen in der Luft. Der Flü- gel der langschwänzigen Formen hatte demgegenüber seit seiner frühen Entwicklung in der Obertrias praktisch keine Änderungen mehr erfahren, war also perfekt für seine spezielle ursprüngliche Aufgabe der Vortriebserzeugung unter Wasser geeignet. Viele der späteren Formen um Pterodactylus und seine Nachkommen dürften aufgrund ihrer Größe hauptsächlich Segler über dem Meer ähn- lich den heutigen Albatrossen gewesen sein. Eigentlich ist ein nur mit einer Haut bedeckter Flügel aerodynamisch nicht gerade besonders vorteilhaft. Er besitzt einen relativ großen Widerstand und kann bei seiner geringen Dicke nur geringen Auftrieb erzeugen. Die in dieser Hinsicht ähnlichen Fledermäuse sind deshalb auf relativ kleine und überwiegend nachtaktive Formen beschränkt. Auch ihr Flügel ist im Vergleich mit dem Vogelflügel primitiv zu nennen. Abb. 24. Pteranodon, ein großer spezialisierter Flugsaurier aus der Kreide. Der Rumpf ist im Vergleich zu Kopf, Hals und Flügel sehr klein. Wenn Flugsaurier trotzdem große Formen hervorgebracht haben, liegt das wohl daran, dass diese Formen durch das Ausnutzen aufsteigender Luftströ- mungen (Hangwind oder Thermik) weitgehend auf den Schlagflug verzichten konnten. Auch alle modernen großen Vögel zeichnen sich durch diese Ei- genschaft aus; sie sind überwiegend Thermiksegler. Flugsaurier waren zwar leicht gebaut, wie Abb. 24 erkennen lässt, trotzdem dürften sie zum Ther- miksegeln nicht besonders gut geeignet gewesen sein, sicher schlechter als z.B. ein moderner Storch. Mit einem weiteren Handicap mussten die fliegenden Saurier bis zum Ende der Kreidezeit, dem Ende ihrer Existenz, zurecht kom- men. Durch die Aufhängung der Flughaut an einer einzigen Fingerspitze ließ sich die Flügelform nicht mehr verändern. Diese stark zugespitzte Flügelform erlaubt keinen Langsamflug, wie ihn die meisten Vögel speziell bei der Landung ausführen können. Der Vo- gelflügel ist anders als der Saurierflügel aufgebaut, und das hat aerodynamische Konsequenzen. Ein großer Anteil des Gesamtwi- derstands wird stets durch den sogenannten induzierten Widerstand hervorgerufen, der durch einen Randwirbel an der Flügelspitze entsteht. Er ist das Ergebnis der Druckdifferenz zwischen Flügeloberseite und Flügelunterseite, die nach Ausgleich strebt und eine Abb. 25. Änderung der Proportionen des Flügels von Rhamphorhynchus zu Pterodactylus. Die beim Fliegen in der Luft erhöhte Schlagfrequenz er- forderte eine Verkürzung des Flugfingers und eine Verstärkung des Oberarms, wegen der höheren dynamischen Kräfte. Strömung von der Unterseite zu Oberseite auslöst. Der Randwirbel hängt von der Größe des Anstellwinkels bzw. des Auftriebsbeiwerts ab. Um den induzierten Widerstand bei der Konfiguration dieses Flügels möglichst gering zu halten, musste die Spannweite möglichst groß werden, was sicher nicht unproblematisch war, aber leider nicht zu um- gehen. Bei Vögeln wird dieser Wirbel durch die randlichen Schwungfedern in viele Einzelwirbel aufgeteilt und dadurch stark verringert. Sie können daher mit hohen Auftriebs- beiwerten fliegen, d.h. sie können sehr langsam fliegen, im Extremfall wie die Kolibris auf der Stelle. Demgegenüber hat der Saurierflügel alle Merkmale eines Schnellfliegers, vergleichbar etwa dem zugespitzten Flügel von Mauerseglern oder vielen Hochseevögeln bis hin zum Albatros. Die große Flügelspannweite der Flug- saurier deutet darauf hin, dass sie notgedrungen mit kleinen Auftriebsbeiwerten fliegen mussten, da bei ihnen immer eine große Flügelbruchgefahr durch Luftturbulenzen bestand. Andererseits durften sie dabei auch nicht zu schnell werden, das sogenannte Bö- enlastvielfache musste klein gehalten werden. Sie hatten insgesamt sicher viel größere Probleme als Vögel. Der Start vom Wasser dürfte ebenfalls ein ziemliches Problem gewesen sein und wohl bevorzugt von Wellenkämmen aus erfolgt sein, ebenso die Landung. Allerdings stehen Albatrosse auf See vor dem gleichen Problem und schaffen es auch. Es dürfte sich bei den großen fliegenden Sauriern überwiegend um Hochseeflieger gehandelt haben, die auf höher gelegenen Plätzen ruhten, damit sie beim Start ohne viele Flügelschläge auskommen konnten. Bei der großen Spannweite war jeder Start proble- matisch, da die Spitzen beim Flügelschlag den Boden nicht berühren durften. Für ihren Flug benötigten sie stets Wind, der mög- lichst gleichmäßig wehen sollte. Es ist daher zweifelhaft, dass sie auch wesentlich andere ökologische Nischen besetzen konnten. Allerdings zeigen manche Formen durch Modifikationen des Gebisses an, dass unterschiedliche Nahrungsquellen ausgenutzt wur- den, wie z.B. ein Seihgebiss. Es ist für mich sehr beeindruckend, dass sich der Übergang vom Oberflächengleiter zum echten Flugsaurier mit all den erfor- derlichen Modifikationen in erstaunlich kurzer Zeit vollzogen hat, nämlich im wesentlichen während der Ablagerungszeit der oberju- rassischen Plattenkalke. Dieser Befund belegt sehr schön, dass wichtige Umwandlungen in sehr kurzer Zeit ablaufen, und dass da- bei keineswegs alle Zwischenstufen, die von Neodarwinisten postuliert werden, durchlaufen werden müssen. Die Hauptentwicklung zur Flugfähigkeit der Wirbeltiere hatte aber in Trias und Jura stattgefunden. Flügelsaurier gab es seit der Obe- ren Trias. Sie starben als erste am Ende des Jura aus. Offenbar konnten sie sich schlechter als ihre kurzschwänzigen Nachfahren an geänderte Umweltbedingungen anpassen. Die Kurzschwänzigen lebten noch lange während der Kreide, wurden dann durch die Vögel endgültig verdrängt. Diese brachten insgesamt noch bessere Fähigkeiten mit sich. Über die Reichweite von Archaeopteryx ist nichts bekannt. Die Vögel waren mit ihrem aerodynamisch hochwertigen Flügel und ihrem Federkleid ganz deutlich im Vorteil. Letzt- lich ist die Feder die überlegene Erfindung, die ihnen viele große Vorteile und ihre heutige dominierende Stellung in der Beherr- schung der Lüfte gebracht hat. Bei der Lösung des Problems der Flugfähigkeit hat sich die Paläontologie insgesamt nicht gerade mit Ruhm bekleckert. Das wäre an sich kein Beinbruch, wenn nur bei manchen selbsternannten Experten eine einsichtigere und bescheidenere Einschätzung der Abb. 26. Zeitlicher Rahmen des Auftretens der geflügelten Reptilien, der Entwicklungsgang von den langschwänzigen zu den kurzschwänzigen Flugsauriern sowie von Archaeopteryx zu den Vögeln. Der Stammbaum sollte sich an dieser Darstellung orientieren, vergl. Abb. 22. eigenen Möglichkeiten und Fähigkeiten anzutreffen wä- re. Da sie anscheinend der Ansicht sind, alle Probleme auf ihre Art lösen und ohne die korrekte Berücksichti- gung physikalischer Gesetzmäßigkeiten auskommen zu können, ist ihre Argumentation äußerst schwach. Wenn man aber in derart dilettantischer Weise an die Lösung von alten Rätseln herangeht, bestärkt mich das in der Gewissheit, dass auch bei anderen ungelösten Fragen, bei denen von Paläontologen steif und fest Be- hauptungen aufgestellt wurden, alternative Lösungen möglich, ja sogar wahrscheinlich sind.