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Einige Grundlagen der Mechanik Kenntnisse der Mechanik können bei der Rekonstruktion der Lebensweise fossiler Tiere hilfreich sein Auf diese Seite stelle ich einige physikalische Zusammenhänge, insbesondere der Mechanik, die für interessierte Paläontologen oder Biologen bei der Rekonstruktion der unbekannten Lebensweise ausgestorbener Tiere hilfreich sein könnten, zumindest möchte ich ihnen einen bescheidenen Einstieg ermöglichen. Die für eine zuverlässige Rekonstruktion benötigten physikalischen Zusammen- hänge sind überwiegend ziemlich einfach, weit entfernt von aller Hexerei. Die Natur bedient sich offenbar am liebsten einfacher Ge- setze, anders geht es vermutlich gar nicht, denn die Evolution braucht bei der natürlichen Selektion stets eine Antwort auf Modifika- tionen und muss unmittelbar über vorteilhafte oder schädliche Modifikationen entscheiden können. Die komplizierteren Zusammen- hänge macht sich erst der forschende Mensch zugänglich. Die Kenntnis der hier aufgezeigten Zusammenhänge kann oder könnte zumindest dazu beitragen, das bisher übliche Spekulieren und Fabulieren zu beenden, es wäre zumindest sehr zu hoffen. Wenn man Biomechanik betreiben will, sollte man wenigstens ein bischen von Mechanik verstehen. Das Ziel muss immer sein die Natur zu verstehen, und nicht sich die Natur zurechtzubiegen; sie macht da nicht mit. Kräfte und Momente Kräfte und Momente spielen in der angewandten Mechanik und in gleicher Weise in der Natur eine sehr wichtige Rolle. Ihre Auswir- kungen finden Niederschlag in der Ausbildung von Hartteilen, und diese wiederum bilden dann die Basis für die Beurteilung von Wir- beltieren, insbesondere von Landbewohnern, hinsichtlich ihrer Funktionen und Lebensweise und liefert eindeutige Kriterien. Das Wis- sen, wo welche Kräfte und Momente wirken oder eben auch nicht, macht die Beurteilung eines Skeletts hinsichtlich seiner Funktion viel leichter möglich. So ist es jedem von uns geläufig und selbstverständlich, dass unsere Beine, die das ganze Körpergewicht zu tragen haben, kräftiger dimensioniert sein müssen als die Arme, die andere Funktionen erfüllen können. Im Umkehrschluss lässt sich aus der Dimensionierung von Tierknochen auf deren Hauptaufgabe schließen. So kann man etwa fragen, welche Funktion die verkümmerten Arme des Tyrannosaurus rex noch gehabt haben könnten. a. Kräfte Die Mechanik arbeitet schon seit der Zeit des Archimedes (ca. 285 - 212 AD) mit Kräften. Kräfte üben auf alle in der Natur vorhan- denen Körper eine Wirkung aus, auf unbelebte ebenso wie auch auf belebte. Eine Kraft besitzt eine Größe und eine Richtung, die sich graphisch durch die Pfeillänge und -richtung darstellen lässt. Sie wirkt auf jedem Punkt ihrer Wirkungslinie in gleicher Weise (Abb.1a.), d.h. in einem belasteten Knochen oder Muskel ist die Größe dieser Kraft an jeder Stelle gleich. Deshalb dürfen Kräfte auf ihrer Wirkungslinie beliebig verschoben werden.
Eine Kraft besitzt eine Größe (Pfeillänge) und eine Rich- tung. Sie wirkt auf ihrer Wirkungslinie, auf der sie belie- big verschoben werden kann (a). Man unterscheidet Druckkräfte, die axial wirken (grün) und Zugkräfte (blau), (b). Druckkräfte können nur über feste Körper wie etwa Knochen übertragen werden, andererseits können Mus- keln und Sehnen nur Zugkräfte übertragen, die den ein- zelnen Fasern folgen müssen, sogenannte Seilkräfte Kräfte verschiedener Größe und Richtung können zu einer Resultierenden zusammengefasst werden (c). Eine der Resultierenden entgegengesetzt wirkende Kraft gleicher Größe schließt das Kräftedreieck und stellt damit einen Gleichgewichtszustand her (d). In einem Gleichgewichtszustand ist das Kräftedreieck stets geschlossen, d.h. wenn zwei wirkende Kräfte nach Größe und Richtung bekannt sind, muss die das Gleichgewicht sichernde unbekannte Kraft das Dreieck schließen und lässt sich so ermitteln. Knochen übertragen vorrangig Druckkräfte, es können aber auch in untergeordnetem Maße andere Kräfte wie etwa Biegekräfte über- tragen werden. Knochen, in denen große Kräfte wirken, sind stets geradlinig ausgebildet. Hierbei handelt es sich in erster Linie um Beinknochen. Ihre Stellung gibt jeweils die augenblicklich wirkende Kraftrichtung vor. Andererseits können in gebogenen Knochen wie z.B. Rippen nur geringe Kräfte wirksam sein, sie dienen mehr dem Zusammenhalt und Schutz und übertragen eher Zugkräfte wie etwa eine Ballonhülle. In der Mechanik wird vornehmlich mit Gleichgewichtszuständen gearbeitet. Wenn ein beliebiges System sich in Ruhe befindet, ist es im Gleichgewicht, denn es ist offensichtlich keine Äußere Kraft mehr vorhanden, die an dem Ruhezustand etwas ändert. Dies gilt auch für gleichförmige Bewegungen, bei denen antreibende und verzögernde Kräfte gerade im Gleichgewicht sind. Innere Kräfte können trotzdem noch vorhanden sein, die zwar Spannungen im Körper bewirken, jedoch den Gleichgewichtszustand der äußeren Kräfte nicht verändern. So lässt z.B. ein Oberschenkelknochen entsprechend seiner normalen Funktion auch äußerlich erkennen, dass er primär durch Kräfte belastet ist, die in seiner Längsachse wirken, also vorrangig Druckkräfte. Die maximal zulässige Druckspannung errechnet sich aus Die Querschnittsfläche ist immer um einen gewissen Sicherheitsfaktor größer dimensioniert als es die größte zu erwartende Last erfordert, um eine kritische Bruchspannung sicher vermeiden zu können. Allerdings darf dieser Faktor auch nicht zu groß sein, sonst wird die Leistungsfähigkeit des Gesamtorganismus durch große Masse zu sehr eingeschränkt. Jedes Risiko ist eben nie abdeckbar. Die Natur weiß das, die heutige Jugend anscheinend häufig nicht mehr. Auch hier gilt wohl: gegen Dummheit kämpfen Götter selbst vergebens.
Im Bereich der Gelenke wird die Querschnittsfläche erheblich vergrößert auf F2, um die wirkende Kraft möglichst gleichmäßig auf die Gelenkkugeln übertragen zu kön- nen. Jeder Knochen lässt so seine Hauptbeanspruchung schon äußerlich erkennen. Es können allerdings weitere Belastungen wie Biegung oder Torsion vorkommen, im Falle des Beispiels in Abb. 2 aber nur ganz untergeordnet. Auch ist nicht jeder Kno- chen stets belastet, er kann auch wie eine Gehirnschale eine reine Schutzfunktion ausüben. Belastet sind vornehmlich die Teile des Bewegungssystems. Wie erwähnt, können Muskeln und Sehnen nur Zugkräfte übertragen. Aus ihrer Anordnung kann daher leicht die Hauptbeanspruchung abgeleitet werden.
b. Momente Ein Moment ist in der Mechanik nicht ein Augenblick, sondern das Moment setzt sich aus einer Kraft und ihrem kürzesten Abstand zu einem festen Bezugspunkt zusammen. Ein Moment übt eine drehende Wirkung aus. Der Bezugspunkt ist derjenige, um den diese Kraft eine Drehung verursachen könnte. Das Produkt Kraft x Hebelarm bildet das Moment. Die Hebelgesetze wurden schon vor ca. 2000 Jahren von Archimedes gefunden, und er hat sie in seinen Konstruktionen wirksam angewandt.
Die Größe eines (hier Biege-) Moments hängt von seinem Abstand zum Be- zugspunkt ab. Daher ergibt sich eine lineare Zunahme mit wachsendem Ab- stand. Um ein Biegemoment optimal aufnehmen zu können, müsste ein Kno- chen, z.B. der Dornfortsatz eines Wirbels im Schulterbereich, einen +/- drei- eckigen Querschnitt aufweisen. Tatsächlich sind solche Knochen selten, wenn nicht gar ganz unbekannt. Die Dornfortsätze der Wirbelsäule lassen eine sol- che Belastung eher unwahrscheinlich erscheinen, im Gegensatz zu früher pro- pagierten Vorstellungen. Ein interessantes Beispiel für wirkende Biegebelastung liefert die auffällige Wirbelsäule von Ctenosauriscus koeneni (siehe Seite Chirotherium). Hier weisen die langen Dornfortsätze einen bemerkenswerten rechteckigen Querschnitt auf. Während ein solcher Knochen quer zur Längsebene etwa wie ein Lineal relativ leicht zu biegen wäre (durch die in Abb. 4 gestrichelte Kraft), setzt er einer Formänderung in der Symmetrieebene einen großen Widerstand entgegen. Diese Knochenausbildung hat sich offenbar adaptiv so entwickelt, dass sie die hohen Kräfte beim fakultativ zweibeinigen Gang an Land aufnehmen konnte. In dieser konsequenten Ausbil- dung ist mir bisher keine weitere Form bekannt, abgesehen vielleicht von einigen Huftieren aus der Eiszeit, die im Schulterbereich eine sehr starke Verlängerung der Dornfortsätze erkennen lassen. Außerhalb der Symmetrieebene auftretende Kräfte sind allerdings bei diesem Tier kaum zu erwarten, höchstens wenn es sich an einem Baum scheuert. Da der Abstand der einzelnen Dornfortsätze voneinander bei dieser Wirbelsäule gering ist, wird während eines Schritts nicht nur jeweils ein einziger Knochen belastet, sondern ein Bereich benachbarter Fortsätze, so dass die Belastung wie bei einer steifen Scheibe wirkt.
M = K x a (Kraft mal Hebelarm) Auch bei Momenten werden Gleichgewichtsbetrachtungen angestellt. Im ruhenden Gleichgewicht gilt:
Beispiel : ein zum Teil mit Wasser gefülltes Reagenzglas steht auf dem Boden eines Behälters in geneigter Position. Die Momente von Gewicht und Auftrieb halten sich gerade die Waage. Bei rechtsdrehen- dem Moment positiv erhält man G * b - A * a = 0 G lässt sich durch Wägung ermitteln A entspricht in Süßwasser dem Volumen. Der Auftriebsmittelpunkt entspricht dem Volumenmittelpunkt des Gefäßes. Der Schwerpunktsabstand lässt als einzige noch Unbe- kannte also errechnen: b = A * a / G Das System ist im stabilen Gleichgewicht, da im Falle einer Störung durch Auslenkung aus der Ruheposition der Abstand a sich stärker ändert als b. Das aufrichtende Moment des Auftriebs überwiegt dann und stellt das Gleichgewicht wieder her.
Das gute alte Hebelgesetz des Archimedes ! Momente können nur über feste Verbindungen übertragen werden, nicht jedoch über Gelenke. Wenn ein Gelenk vorhanden ist, muss eine auftretende Kraft exakt durch dieses Gelenk verlaufen, es sei denn, die Muskulatur ist stark genug, die Belastung trotz des Gelenks aufzunehmen. Sonst ist kein Gleichgewicht zu erzielen. Abb. 5. Kraftwirkung auf Wirkungslinien sowie die Übertragbarkeit von Kräften bei Vorhanden- sein von Gelenken Abb. 5a zeigt, dass sich die Zugkraft Z sehr einfach ermitteln lässt. Da das System mit dem an einem Haken aufgehängten Gewicht sich im Gleichgewicht in Ruhe befindet, ist die Seilkraft gleich dem Ge- wicht. Die in dem Haken selbst wirkenden Kräfte und Momente sind viel schwieriger zu bestimmen. Sie sind aber nur von Interesse für den Konstrukteur, der den Haken für eine gegebene Last dimensionieren muss. Gewicht und Zugkraft müssen im Gleichgewichtsfall auf der gleichen Linie wirken. Wird wie in Abb. 5b ein Gelenk an der Stelle X in den Haken eingefügt, richten sich die einzelnen Teile so aus, dass die Wirkungslinie genau durch das Gelenk verläuft. Anders verhält es sich mit dem Ellbogengelenk. Im dargestellten Fall ist sozusagen der Unterarm am Oberarm drehbar aufgehängt. Die gesamte auf den Unterarm einwirkende Last muss von der Muskulatur kompensiert werden. Das kann nur so lange gelingen wie diese die Last aushalten kann. Da der Abstand der Muskulatur vom Bezugspunkt des Moments, dem Ellbogengelenk, erheblich geringer als derjenige der Last, ist die Zugkraft um den Faktor b/a größer als die Last selbst. Bei Überschreitung der zulässigen Belastung muss sich der Unterarm strecken und mit dem Oberarm eine gerade Linie bilden. Dann muss die Kraft genau durch das Gelenk verlaufen. Aus Erfahrung weiß man, ein Baby kann man leicht auf dem gebeugten Unterarm tragen, ein Fässchen Bier trägt man besser mit gestreckten Armen. Um Kräfte trotz der Gelenke in den Extremitäten auch bei gerader Ausrichtung in eindeutiger Weise sicher übertragen zu können, enthalten diese Gelenke Sesamknochen wie etwa die Kniescheibe, die die Auslenkung in eine Richtung blockieren und damit nur eine bestimmte Auslenkung zulassen. Druckkräfte können dann nicht zum Einknicken führen.
Das Schulterblatt vieler rezenter Huftiere zeigt eine Dreiecksform, die aber nichts mit der Übertragung von Biegemomenten zu tun hat, wie womöglich nach den Ausführungen zu Abb. 3 irrtümlich gefolgert werden könnte. Die Dreiecksform hängt mit der Übertragung der Gewichtskräfte über die Dorn- fortsätze zum Boden zusammen. Sehr gut ist zu erkennen, dass das Schul- terblatt den in Abb. 6 rot gekennzeichneten Bereich von Dornfortsätzen ab- deckt, in dem während des Laufens und Springens die größten Kräfte auftre- ten. Sie werden genau zum Schultergelenk weitergeleitet. Entgegen früheren Vorstellungen zur Belastung der Wirbelsäule (Bogensehnen-Analogie u. dergl.) treten Biegekräfte nur in sehr untergeordnetem Ausmaß auf, wenn überhaupt. Vielmehr sind die Dornfortsätze gerade im Schulterbereich so ausgerichtet, dass sie sehr genau nur axial wirkende Kräfte aufnehmen müssen. Diese Kräfte setzen sich aus Gewicht und Trägheitskraft zusammen und besitzen deshalb während der Fortbewegung erhebliche horizontale Komponenten, die beim Auftreten auf den Boden zur Wirkung kommen.
Ein extremes und deshalb sehr anschauliches Beispiel verlängerter Dorn- fortsätze bietet der Bison aus dem Quartär von Nordamerika. Hier kommen mehrere Bedingungen zusammen, die besonders lange Dornfortsätze erfor- dern, nämlich gefrorener Boden, der bei Belastung nicht nachgibt, große Ge- samtmasse des Tiers sowie hohe Beweglichkeit. Hier zeigt sich eine konse- quente Verlängerung der Dornfortsätze und deren Ausrichtung gerade in dem Bereich, der durch das Schulterblatt abgedeckt wird. Sicher werden über die Dornfortsätze große Druckkräfte über das Schultergelenk und dann zum Boden übertragen. Offensichtlich wurde die mechanische Funktion der Kno- chenanordnung des Schulterbereichs bisher von Biologen nicht erkannt.
In vielen Fällen wird das Schulterblatt nur intuitiv auf die Rippen geklatscht, und allein schon aus diesem Fehler ergeben sich dann falsche und irreführende Re- konstruktionen des Gesamtskeletts. Abb. 8 vermittelt einen falschen Eindruck. Das Tier stand wahrscheinlich höher auf den Vorderbeinen, und die Wirbelsäule war im Stand wohl weniger gekrümmt. Wenn aber schon bei Huftieren, die mit den heutigen eng verwandt sind, große Fehler bei der Rekonstruktion auftreten, wie muss es erst dann mit der Zuverlässigkeit bei der Rekonstruktion früherer ausgestorbener Wirbeltiere aussehen!
Die Dornfortsätze lassen sich mit dem Pfeiler eines Auslegerkrans vergleichen (Abb. 9). Die Kräfte in den Seilen bzw. in der Rückenmuskulatur sind abhängig von dem Winkel, unter dem diese aufgehängt sind. An diesen Seilen ist das gesamte Gewicht des Rumpfes im Schulterbereich aufgehängt, wird in Zug- komponenten zerlegt und muss über Dornfortsätze durch das Schultergelenk zum Boden übertragen werden. Die Zunahme des Winkels bzw. der Dornfort- satzlänge bewirkt eine Abnahme der Seilkräfte, umgekehrt ergeben zu kurze Dornfortsätze hohe Kräfte. Diese Zusammenhänge sind aus der Geometrie ersichtlich. So lässt sich über die Länge der Dornfortsätze die Beanspruchung der Rückenmuskulatur beein- flussen. Aus diesem Grunde ist die Länge der Dornfortsätze sicher aus mechanischen Gründen adaptiv angestrebt und erreicht worden und entspricht genau den Anforderungen. Jeder einzele Dornfortsatz im Schulterbereich bildet während der Fortbewegung kurzzeitig sozusagen den Aufsatz des Auslegerkrans. Da nicht nur Gewichtskräfte während der Fortbewegung vorhanden sind, sondern auch Trägheitskräfte, besteht die resultierende Kraft im jeweils belasteten Teil der Wirbelsäule nicht nur aus vertikalen Kom- ponenten, sondern weist unterschiedliche Richtungen auf.
Aus Gründen des “Komforts” werden die Beinknochen nicht auf einer gera- den Linie angeordnet, obwohl die zum Boden gerichtete Resultierende aus Gewichts- und Trägheitskraft über das Gelenk der Schulter direkt zum Auf- lagerpunkt des Fußes gerichtet ist, auf ihrer Wirkungslinie quasi durch die Luft. Um die Kräfte beim Auftreten auf dem Boden in akzeptablen Grenzen zu halten, wird der Schritt abgefedert. Hier zeigt sich eine schöne Analogie zu der Vordergabel eines Motorrads, bei dem ebenfalls aus Gründen des Komforts eine Federung, aus einem Dämpfer und einer Feder bestehend, eingebaut ist. Gegenüber der ungefederten Vorderrad- gabel eines Fahrrads sind hier auf die Hände einwirkende Erschütterungen auf ein Minimum reduziert. Wir Menschen müssen diese Federung herstellen, indem wir mit den Zehen zuerst auftreten. Wer schon einmal im Dunkeln eine Treppe hinuntergegangen ist, unten irrtümlich noch eine weitere Stufe erwartete und sich dabei fast die Zunge abgebissen hätte, weiß wie wichtig diese Abfederung ist. Die Notwendigkeit der Abfederung wird mit zunehmender Fähigkeit zum Laufen und Springen größer. Dieser Trend ist bei den Säu- getieren sehr gut zu verfolgen. Besonders gut zeigen es die Skelette der Huftiere, die als Grasfresser große Strecken zurücklegen können müssen und den jagenden Raubtieren entkommen wollen. Demgegenüber ist bei Dinosauriern nicht die geringste Anpas- sung an schnelle Fortbewegung zu erkennen. Offenbar spielte Geschwindigkeit bei ihnen noch keine große Rolle. Hohe Beweglich- keit zeigt sich entwicklungsgeschichtlich erst bei den rezenten Säugetieren, insbesondere bei großen Huftieren. Der Winkelbereich der Dornfortsätze, der durch das Schulterblatt abgedeckt wird, ist anscheinend ein Maß für die größte Schrittweite.
c. Anwendung der Mechanik auf Tiere bzw. die Ermittlung der Lebensweise Durch Anwendung der Mechanik lassen sich zuverlässige Aussagen über die Hauptbelastung eines Skeletts und damit darüber gewinnen, ob ein Tier vorwiegend im Wasser oder an Land lebte oder ob es gut laufen oder springen konnte oder eher einen schwerfälligen Gang hatte. Aussagen lassen sich aus der Ausbildung der Wirbelsäule gewinnen:
Die Wirbelsäule des Ichtyosauriers in Abb. 12 zeigt die typische Ausbildung eines wasserlebenden Wirbeltieres. Die Dornfortsätze der Rückenwirbel sind im wesentlichen gleich lang. An ihnen ist die Muskulatur befestigt, die während der Fortbewegung die alter- nierende seitliche Verbiegung des Rumpfes gestattet. Vertikale Kräfte muss dieses Skelett nicht aufnehmen. Alle wasserlebenden Wirbeltiere weisen diese Form der Wirbelfortsätze auf.
Die Wirbelsäule des Pelycosauriers Casea aus dem Perm besitzt die gleichen Mermale, nämlich eine gleichbleibende Länge der Dornfortsätze, die noch relativ kurz bleiben. Das Tier hat aber Vorder- und Hinterextremitäten, die das Gehen auf dem Boden ermög- lichen. Trotzdem ist dieses Tier noch nicht an das Leben an Land angepasst. Auch diese Wirbelsäule kann noch keine erheblichen vertikale (Gewichts)-Kräfte zum Boden übertragen. Deshalb dürfte dieses Tier noch vorwiegend amphibisch in flachem Wasser gelebt und sich von Wasserpflanzen ernährt haben. Die Situation ändert sich grundlegend mit dem Erscheinen von Pelycosauriern wie Edaphosaurus (Pflanzenfresser) und dem fleischfressenden Dimetrodon (Abb. 14), dessen Kopf nun erheblich vergrößert ist gegenüber den Ahnen. Diese neuen Formen sind nun tatsächlich an deas Leben an Land angepasst. Die Dornfortsätze der Rückenwirbel sind ganz enorm verlängert in einer Art und Weise, wie sie bei später lebenden Wirbeltieren in dieser Form nicht wieder vorkommt. Spätere Formen habebn andere Lösungen gefunden, die sich aus dem Körperbau ihrer Vorfahren anboten. Hierzu siehe auch Seite “Dinosaurier”
Diese Wirbelsäule muss nun Gewichtskräfte über Beine und Füße zum Boden Übertragen. Da die Beine ungewöhnlich kurz sind, muss unbedingt die Durchbiegung des Rumpfes vermieden werden. Er- schwerend kommt hinzu, dass diese Formen noch einen schlän- gelnden Gang wie etwa Krokodile besaßen. Deshalb war eine “Kon- struktion” erforderlich, die diesen Bedingungen Rechnung trug. Es war eine Rücken-“scheibe”, die sozusagen mit Scharnieren versehen war und so den schlängelnden Gang ermöglichte.
Wird gelegentlich fortgesetzt |
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