Lebensweise

Lebensweise der Ammoniten

Die bodengebundene Lebensweise der Ammoniten konnte ich auf mehreren Wegen ganz eindeutig nachweisen.

1. Zunächst durch Berechnungen

Manche Paläontologen behaupten unermüdlich, Ammoniten besäßen allein schon aufgrund ihrer gasgefüllten Kammern Auftrieb und könnten deswegen schwimmen. Das ist natürlich Unsinn. Jeder Körper besitzt im Wasser Auftrieb. Er entspricht dem Gewicht des verdrängten Wassers. Ein Klumpen Blei mit dem gleichen Volumen wie ein verglichener Ammonit hat daher den gleichen Auftrieb. Der Unterschied liegt im Gewicht. Um festzustellen, ob ein Körper schweben kann, muss man Auftrieb und Gewicht getrennt ermit- teln. Dies war ein Gegenstand meiner Berechnungen.

Erste geschlossene Berechnungen für einige ausgesuchte Formen hatte schon A.Trueman (1941)angestellt. Er hatte die Gleichge- wichtsstellung des Gehäuses im Wasser ermittelt, die, wie sich dann bei meinen eigenen Berechnungen zeigte, in erster Linie von der Wohnkammerlänge des Tieres abhängt. Seine Ergebnisse stellen einzelne Punkte auf meinen Kurven dar (Abb. 3, 3a). Die Gleichgewichtslage im Wasser ergibt sich aus der Bedingung, dass Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt senkrecht überein- ander liegen müssen. Die Wohnkammer bei Ammoniten kann sehr unterschiedlich lang sein. Diese Tatsache blieb bei Paläonto- logen aber meistens ohne Beachtung, da anscheinend niemand die Schwebefähigkeit ernsthaft in Zweifel ziehen wollte. Es gab aller- dings schon immer Zweifler. So hatte B. Ziegler (1967) in einer Studie auf eine Tiefenzonierung bei Weissjura-Ammoniten hingewie- sen, die auf eine starke Bindung an den Meeresboden hindeutete. Weitergehende Interpretationen verkniff er sich vorsichtshalber.

Abb. 1. Gleichgewichtslagen einzelner Formen im Wasser nach A. Trueman (1941). Er war der erste und einzige, der mit Berechnungsergebnissen aufwarten konnte. Schon diese Ergebnisse zeigten, dass viele dieser Gleichgewichtslagen für schwimmende Fortbewegung sehr schlecht geeignet sind.

A. Trueman hatte ebenso wie alle früheren Bearbeiter von Ammoniten in seiner vielzitier- ten Untersuchung angenommen, dass diese Tiere wie Nautilus schweben und schwim- men konnten. Als ich mich auf Anregung des Tübinger Paläontologen Dr. Ulf Bayer 1982 an die Berechnungen machte, wollte ich diese Annahme nicht mehr gelten lassen. Es handelte sich schliesslich um eine völlig unbewiesene Behauptung, die sich allein auf die angeblich nahe Verwandtschaft mit dem rezenten Nautilus stützte. Da ich vorhatte, möglichst genaue Ergebnisse zu erzielen, sprach nichts dagegen, auch gleich die Schwebefähigkeit mit zu untersuchen.

Das Rechenmodell

Regelmäßig aufgerollte Ammoniten lassen sich durch eine logarithmische Spirale gut annähern. Dabei kann das Gehäuse durch zwei Spiralen dargestellt werden, die Außen- und die Nabelspirale.

Die Formel für den Radius einer solchen Spirale lautet:

Abb. 2. Definition der Parameter eines Gehäuses

Damit war eine Vielzahl von Variationsmöglichkeiten vorhanden, die die Darstellung praktisch aller Ammonitenformen erlaubte, die einer logarithmischen Spirale folgen, und damit ihre Eigenschaften zu untersuchen.

Für jedes einzelne Körpersegment und durch numerische Integration für das komplette Gehäuse wurden neben den erforderlichen geometrischen die folgenden Größen berechnet:

die Oberfläche der Schale, ohne die Dorsalwand
das Gewicht der Außenschale
das Gewicht der Septen
das Gesamtgewicht
der hydrostatische Auftrieb
die Differenz Auftrieb - Gewicht (komplettes Tier bzw. leere Schale)
das Verhältnis von Schalengewicht zu Weichkörpergewicht
die Position von Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt
die Mündungsneigung
die Trichterschubrichtung
die Stabilität

Für jeden Umgang eines Gehäuses wurden 36 Segmente zu 10° Winkelabstand berechnet, angefangen mit einem Radius von 0,5 mm bis zu einem frei gewählten Enddurchmesser von 200 mm.

Eine wichtige Voraussetzung für das Gelingen einer korrekten Berechnung waren die Annahmen, die für eine hinreichend genaue Gewichtsermittlung getroffen werden mussten. Ich hatte folgende Annahmen getroffen:

Darüber hinaus galt die Annahme, dass der Weichkörper bis zum Ende der Wohnkammer reicht. Alle spezifischen Gewichte wurden mit dem Faktor 1/1.026 von Meerwasser auf Süsswasser umgerechnet, da dann Volumen und Auftrieb den gleichen Zahlenwert besaßen, so dass bei der damals noch begrenzten Rechnerkapazität alle Ergebnisse in eine Zeile passten.

Einige der mit dem Computerprogramm erzeugten Ammonitenformen

Glücklicherweise hatte Herr G. Westermann (1971) Messungen der Dicke von Außenschalen und Septen an einer Vielzahl von Am- moniten vorgenommen, so dass ich mich auf diese Angaben stützen konnte. Wie sich anhand eines anderen Ansatzes später zeig- te, waren diese Angaben zuverlässig. Ich muss gestehen, dass es mir immer ein besonderes Vergnügen bereitet hat, dass ich diese Messungen von Herrn Westermann benutzen konnte, der ein unermüdlicher Verkünder schwebender Ammoniten und unerbittlicher Gegner abweichender Ergebnisse ist, der auch heute noch gern seinen willigen Adepten den Stift führt. Er ist zwar sicher ein hervorragender Kenner der Stratigraphie des Jura und seiner Ammonitenformen, doch ist er dadurch nicht automatisch auch als Fachmann für die Lebensweise qualifiziert.

Da ich über die Anzahl der Septen pro Umgang keine Angaben finden konnte, fand ich in dankenswerter Weise Unterstützung durch Herrn Dr.G. Dietl, der mir eine Reihe eigener Messungen im Staaatlichen Museum für Naturkunde ermöglichte.

Bevor ich nun Berechnungen an Ammoniten durchführen konnte, benötigte ich noch einen Vergleichsmaßstab. Hierzu eignete sich die Schale des lebenden Nautilus, der durch mehrere leicht unterschiedliche Arten repräsentiert wird. Seine Schale ist zwar erheb- lich dicker als die Messungen von Westermann für Ammoniten auswiesen, doch ist diese Schale bei allen Arten glatt und weist kei- nerlei Berippung auf. Durch Skulpturelemente wie Rippen, Einschnürungen oder Knoten wird die Schale bei Ammoniten erheblich schwerer als eine glatte. Der Vergleich einer Schalenwägung mit meiner Berechnung ergab, dass das tatsächliche Gewicht der Schale etwas höher war als es meine Modellrechnung ergab. Für Nautilus wurde damit seine mögliche Schwebefähigkeit gut bestä- tigt. Daher konnte ich sicher sein, dass ich auch für Ammoniten kein zu hohes Gewicht ermitteln würde. Mit meinen Annahmen lag ich also auf der sicheren Seite, d.h. das Schalengewicht wurde eher zu klein errechnet.

Die Berechnungsergebnisse

In Abb.3 habe ich die Rechenergebnisse in etwas vereinfachter Form zusammengestellt. Da die Parameter der berechneten Formen sehr unterschiedlich waren, konnten die für die einzelnen Formen ermittelten Werte nie genau auf einer einzigen Kurve liegen. Das war auch nicht zu erwarten, ja gar nicht möglich. Doch zeigten alle Formen die gleiche Tendenz, so das sich dieses Verhalten für alle normal eingerollten Formen verallgemeinern ließ. Genauere Angaben können in meinen Publikationen dazu eingesehen werden, ich habe Pdf zur Verfügung gestellt.

Abb. 3. Zusammenstellung der Rechenergebnisse in einer etwas vereinfachten Übersicht. Die Ergebnisse von Trueman (1941) entsprechen wo zutreffend einzelnen Punkten auf dieser Kurve

Z.B. bei einer Wohnkammerlänge von 315°, einem bei Ammoniten durchaus vorkommenden Wert, liest man folgende Ergebnisse ab:

1. Mündungsorientierung ca 22°, d.h.nach oben gerichtet, 2. Stabilität 0,5 %, nur etwa 5 % des Wertes von Nautilus, 3. Schubrichtung ca. -50°, d.h. der Schub wirkt erheblich nach unten, 4. Verhältnis Gewicht/Auftrieb ca. 115 %, d.h. das Gewicht ist erheblich größer als der Auftrieb, Schweben nicht möglich.

Bei der Gleichgewichtsstellung zeigt sich bis zu einer Wohnkammerlänge von etwa 200° ein quasi linearer Zusammenhang zwi- schen Gehäusestellung und Wohnkammerlänge. In diesem Bereich könnte ein Tier also durch Ãnderung seiner Wohnkammerlänge die Mündungsneigung in vorhersehbarer Weise beeinflussen. Bei weiter zunehmender Wohnkammerlänge ändert sich die Gehäuse- stellung dagegen in eher chaotischer Weise, eine nicht akzeptable Bedingung. Ein ähnliches Verhalten ergibt sich für die Richtung des Trichterschubs. Bei schwimmender Fortbewegung müsste die Richtung des Trichterimpulses durch den Schwerpunkt verlaufen, da sonst eine Drehbewegung ausgelöst würde. Wenn man eine ähnliche Position des Trichters wie bei Nautilus am äußeren Schalenrand annimmt, muss der Schub wie in Abb.3 dargestellt verlaufen. Die Richtung ist daher eng verknüpft mit der Mündungsorientierung. Der günstige Wohnkammerlängenbereich wird dadurch aber weiter einge- schränkt, da eine längere Wohnkammer selbst bei Schwebegleichgewicht zu einer Abwärtsbewegung führen müsste.

Gute Stabilität wird ebenfalls nur bei kurzen Wohnkammern erreicht. Sie lässt sich definieren als das Verhältnis des Abstands zwi- schen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt und dem größten Durchmesser. Je geringer dieser Wert ist, desto stärker tendiert das Gehäuse dazu, bei einem nicht genau durch den Schwerpunkt verlaufenden Trichterrückstoß ins Rotieren zu geraten. Auch bei der Stabilität bewegt sich der günstige Bereich der Wohnkammerlängen unterhalb eines halben Umgangs. Bei einem Umgang ist die Stabilität am geringsten. Bei derart geringer Stabilität wäre nicht einmal mehr gewährleistet, dass das Gehäuse eine senkrechte Ausrichtung einhielte, sondern es könnte in beliebiger Stellung durch die Wassersäule taumeln, kaum vorstellbar. Doch viele Ammo- niten besitzen gerade Wohnkammern von einem Umgang Länge oder sogar noch längere.

Schließlich zeigte sich, dass alle untersuchten Ammonitenformen zu schwer waren, um schwimmen oder schweben zu können, ja selbst die leeren Schalen waren meistens noch zu schwer. Da das spezifische Weichkörpergewicht nur um 3 % über dem von Meerwasser liegt, war auch zu erwarten, dass sich ein leeres Gehäuse in seinem Schwebeverhalten nicht allzu sehr von dem mit dem Tier gefüllten unterscheiden würde. Für leere Schalen ergibt sich im allgemeinen eine um ca. 30° größere zulässige Wohnkam- merlänge als für komplette Tiere, bei der noch Schwebegleichgewicht möglich wäre. Aus der Entwicklung des Verhältnisses von Ge- wicht zu Auftrieb geht hervor, dass nach Überschreitung einer Wohnkammerlänge von etwas mehr als einem halben Umgang das Gewicht bei allen Formen zu groß wird, um noch Schwebegleichgewicht zu gestatten. (Bei der Wohnkammerlänge Null besteht das Gewicht nur aus Schale und Septen).

Ich stellte meine überraschenden Ergebnisse zunächst Herrn Dr. G. Dietl vor, und er setzte sich in Tübingen bei Prof. A. Seilacher für eine Publikation ein, die dann tatsächlich auch bald erscheinen konnte. 1990 habe ich die Ergebnisse erweitert, indem ich Limi- tierungen stärker herausgehoben habe. Diese Arbeiten wurden mit großem Interesse und Echo aus aller Welt aufgenommen.

Betrachtet man alle untersuchten Eigenschaften zusammen, so zeigt sich, dass für Schwimm- und Schwebefähigkeit die Wohn- kammeränge einen halben Umgang nicht überschreiten dürfte. Das waren nun völlig unerwartete Ergebnisse, die erstmals nahe- legten, dass Ammoniten zu schwer und damit ungeeignet waren, um schwimmen zu können. Es hatte auch früher schon Ammoni- tenforscher gegeben, die das vermuteten, aber da sie es nie beweisen konnten, behielt die Fraktion der schwebenden Ammoniten stets die Oberhand. Die Wohnkammerlänge hatte kaum einmal Interesse gefunden. Als ein besonders ins Auge fallendes Ergebnis meiner Berechnungen zeigt sich, dass reale Ammoniten nicht die geringste Rücksicht auf die für Schwebegleichgewicht erforder- liche Wohnkammerlänge nehmen. Es wäre anders, wenn die zulässige Wohnkammerlänge nur um ein Geringes überschritten wür- de. Dann könnte man noch argumentieren, dass das Ergebnis im vertretbaren Fehlerbereich läge. Doch gibt es sogar Formen mit einer Wohnkammerlänge von 1,5 Umgängen. Dabei wird die für Schweben zulässige Wohnkammerlänge ganz erheblich überschrit- ten. Offenbar spielte die Wohnkammerlänge für Ammoniten überhaupt keine Rolle.

Wenn Ammoniten tatsächlich Schwimmer gewesen wären, hätten alle ihre Werte im grünen Bereich liegen müssen. Doch ich habe nicht eine einzige Form gefunden, für die das zutreffen würde. Um die Schwebefähigkeit beurteilen zu können, muss man dabei Exemplare wählen, die die längste Wohnkammer innerhalb einer Art aufweisen. Nur wenn diese Stücke sich als leicht genug erwei- sen, kann man auch für alle übrigen Vertreter dieser Art ebenfalls Schwebefähigkeit bestätigen. Für Vertreter mit kürzerer Wohn- kammer können sich günstigere Bedingungen für die leere Schale ergeben.

Wie auch aus Abb.1, den von A. Trueman untersuchten Formen ersichtlich ist, schwankt die Wohnkammerlänge von Art zu Art. Bei dem in Abb.4 abgebildeten Medianschnitt von Dactylioceras commune beträgt sie im allgemeinen etwa einen Umgang. Aber auch innerhalb einer Art kann sie erheblich vom Durchschnitt abweichen. Bei dem Genus Taramelliceras ist sie gewöhnlich etwa einen halben Umgang lang. Doch habe ich andererseits ein Stück mit einer auffallend kurzen Wohnkammer gefunden. Anscheinend spielt die Wohnkammerlänge für das Tier keine Rolle im Zusammenhang mit angestrebtem Schwebegleichgewicht.

Aufgrund dieser Rechenergebnisse, aber auch aus anderen Überlegungen heraus bin ich zu der festen Überzeugung gelangt, dass Ammoniten nur Bodenbewohner gewesen sein können. Damit werden schon früher verschiedentlich geäußerte Ansichten bestätigt, dass Ammoniten am Boden lebten, z.B. G. Dietl (1978), der der Ansicht war, dass die heteromorphen Ammoniten des Dogger in Stillwasserbereichen mit Tangbewuchs lebten. Aber diese Vermutung konnte er leider nicht beweisen, und sie stellte damit nur eine Hypothese unter anderen dar.

Anders als bei Ammoniten erfüllt der rezente Nautilus mit einer Wohnkammerlänge von 120°-135° alle an einen Schwimmer zu stel- lenden Anforderungen in ganz hervorragender Weise. Seine Werte liegen sämtlich im günstigen Bereich, und die Stabilität fast ge- nau im Maximum.Trotzdem ist Nautilus alles andere als ein hervorragender Schwimmer. Seine Fortbewegung ist mit einer auffälligen Schaukelbewegung verbunden, und er legt sicher keine großen Strecken schwimmend zurück, zumal bei Cephalopoden die Fähig- keit des Hämocyanins, Sauerstoff im Blut aufzunehmen, geringer ist als die des Hämoglobins bei Wirbeltieren. Nautilus ist ein sehr mäßiger Schwimmer.

Abb. 4. Medianschnitt durch das Gehäuse von Nautilus bzw. einen Ammoniten, der die typischen Merkmalsunterschiede aufweist.

Bei Nautilus ist die Wohnkammer mit 120° - 135° ungewöhnlich kurz, bei Ammoniten häufig sehr lang und dann wurmförmig. Die Trennwände der Gaskammern sind bei Nautilus nach vorn konkav, bei Ammoniten konvex. Der Siphonalstrang liegt bei Nautilus in der Windungsmitte, bei Ammoniten am äußeren Gehäuserand.

Die Berechnungen machten mir auch klar, dass Nautilus (Abb. 4) unter allen Schalencephalopoden eine Sonderstellung einnimmt. Er besitzt unter allen Formen die größte Spiralenkonstante, d. h. sein Gehäusedurchmesser und sein Windungsquerschnitt nehmen pro Umgang am schnellsten zu. Sein Gehäuse ist involut, eng eingerollt, und hat gleichzeitig einen sehr großen Windungsquer- schnitt. Im Zusammenhang damit steht die kurze Wohnkammer. Er erfüllt alle Anforderungen, die an einen schwimmfähigen Scha- lencephalopoden zu stellen sind, in nahezu idealer Weise. Alle untersuchten Parameter sind für ihn nahezu optimal, er befindet sich überall im grünen Bereich. Es ist aber noch einmal zu betonen, dass Nautilus ein heute lebendes Tier ist. Seine Vorfahren hatten eine sehr viel größere Zeitspanne zur Verfügung, um sich an die schwimmende oder schwebende Lebensweise anzupassen. Nauti- lus ist ein ausgesprochener Spezialist, der nicht als Vorbild für Formen gelten kann, die seit 65 Mio Jahren ausgestorben sind. Doch schon die Annahme, dass die Vorfahren von Nautilus bereits Schwimmer waren, ist in keiner Weise bewiesen. Eckige Querschnitte und Aufsiedler sprechen eine andere Sprache. Häufig ist bei Vorstellungen zu vorhandener Schwebefähigkeit und angeblichen dies- bezüglichen Beweisen leider der Wunsch der Vater des Gedanken.