Heteromorphe

6. Die Entstehung heteromorpher Gehäuseformen

Die heteromorphen Ammoniten, also Formen, die von der in einer Ebene eng aufgerollten Spirale abweichen, haben den Paläontolo- gen seit jeher die allergrößten Verständnisschwierigkeiten bereitet. Es wurde schon sehr früh erkannt, dass diese Formen nicht be- sonders gut zum Schwimmen geeignet gewesen sein könnten. Aufgrund ihrer häufig fehlenden bilateralen Symmetrie waren viele Be- arbeiter solcher Formen geneigt, sie als merkwürdige Bodenbewohner anzusehen. Da Heteromorphe besonders häufig in der Kreide- zeit auftraten und gegen Ende der Kreidezeit alle Ammoniten aus unbekannten Gründen ausstarben, wurden diese Formen vielfach als Ausdruck eines allgemeinen Niedergangs der Ammoniten angesehen, entartete Endglieder. Diese Ansicht hat sich in neuerer Zeit durch die Arbeiten von J. Wiedmann (1969) und G. Dietl (1978) geändert. Heute gelten sie als völlig lebensfähige, jedoch spezia- lisierte Formen des ammonitischen Spektrums. Ob es wirklich der Fall ist, dass sie besondere Spezialisten waren, möchte ich aber stark bezweifeln. Vermutlich hatte die abweichende Gehäuseform für die Tiere keine besondere Bedeutung.

Für mich waren die Heteromorphen von Anfang an die interessantesten Formen, weil ich in ihnen immer den Schlüssel für die Lö- sung des Rätsels um ihre Lebensweise vermutet habe. Wenn man ihr Zustandekommen erklären kann, muss diese Lösung für alle übrigen Ammoniten ebenso gelten.

Abb.17. Darstellung verschiedener heteromor- pher Formen, die die Vielfalt von der Norm ab- weichender Gehäuseausbildungen aufzeigen soll.

Heteromorphe Ammoniten mit ähnlichen Formen wie in der Kreidezeit hatte es vereinzelt schon wäh- rend der Trias sowie im Mittleren Jura gegeben. Auch bei diesen Formen kamen schon gerade ge- streckte, aus der Ebene geratene Formen sowie schneckenartig gewundene Gehäuse vor. Trotz der offensichtlichen Schwierigkeiten, die ein Ammonit mit einer solchen Schalenform bei schwimmender Lebensweise gehabt hätte, wurde die Vorstellung des Schwebevermögens nicht aufgegeben. Wenn diese Formen sich nicht gut aktiv fortbewegen konnten, hätten sie eben als passive Flottierer wie die Qualle durchs Weltmeer segeln müssen. Bei manchen Formen mit einem abschließenden U-Ha- ken (Abb.17) sieht das für das erwachsene Tier noch ganz gut vorstellbar aus, doch während der Ontogenie würden sich erhebliche Probleme durch häufige Änderungen der Mün- dungsorientierung ergeben (Abb.18). Der Vorteil einer solchen häufig wechselnden Gehäusestellung im Wasser wäre nicht zu erken- nen und für die Nahrungsaufnahme eher nachteilig.

Abb.18. Gleichgewichtsstellung verschiedener Heteromorpher während der Ontogenie bei Annahme von Schwebefähigkeit

Nicht alle heteromorphen Formen sind vollkommen anders geformt als nor- male. In vielen Fällen ist die Abweichung von der normalen Spirale sogar sehr gering. Sie kann sich darauf beschränken, dass sich die aufeinander folgenden Windungen nicht mehr oder auch nur stellenweise nicht mehr berühren. Viele Formen sind nur in frühen Stadien entrollt und kehren spä- ter zur normalen Spiralform zurück. Andere beginnen ganz normal und entrollen sich erst in späteren Wachstumsstadien. Solche Formen können als Hinweis darauf dienen, dass heteromorphe Formen sich in ihrer Le- bensweise kaum oder vielmehr überhaupt nicht von normal eingerollten Ammoniten unterschieden. Da ich schon für normal eingerollte Ammoniten mangelnde Schwebefähigkeit nachweisen konnte, sollte dies auch für die heteromorphen gelten. Das lässt sich glücklicherweise auch mit einem Ansatz zeigen, der sich nicht auf Berechnungen abstützt

6.1. Ein Experiment, das ein Grundmuster der Heteromorphenbildung aufzeigt

Bei der Beschäftigung mit der ammonitischen Lebensweise war mir von vornherein klar, dass eine solche Erklärung in jedem Fall die heteromorphen Formen einschließen müsste. Deshalb habe ich stets jede neue Idee anhand der Heteromorphen geprüft. Nur wenn es hier keinen Widerspruch gab, konnte der Gedanke richtig sein. Erschwerend kam anfangs hinzu, dass ich diese Überlegungen schon angestellt hatte, bevor mir Berechnungen die Gewissheit brachten, dass Ammoniten schwerer als Wasser sind. So musste ich anfangs versuchen, allein aus Gehäusemerkmalen Hinweise auf die Lebensweise zu finden. Heteromorphe Ammoniten sind be- sonders interessant, weil sie Beobachtungen erlauben, die an normal eingerollten nicht möglich sind. Als besonderes Merkmal fiel mir schon früh auf, dass an orthokonen, also geradegestreckten Formen häufig eine schräg zur Längsachse verlaufende Berippung vorhanden ist, die aber nach der ersten Hakenbildung nicht mehr auftritt (Abb.18). Außerdem ist bei Gehäusen, die schon zu Beginn orthokon sind, die Lobenlinie stark vereinfacht. Nachdem mir dann die Berechnungen die benthische Lebensweise bestätigt hatten, konnte ich mittels eines einfachen Experiments das Problem der schräg verlaufenden Berippung klären sowie weitere Fehlbeur- teilungen korrigieren. Die Frage lautet in diesem Fall, welche Stellungen am Boden eine orthokone Schale überhaupt einnehmen kann und ob es dazu ein- deutige Lösungen gibt, die sich mit Beobachtungen an realen Schalenresten in Übereinstimmung bringen lassen. Ebenso wie ein normal eingerollter Ammonit besitzt auch ein orthokones Gehäuse einen gasgefüllten Phragmokon und eine Wohn- kammer, wobei diese Anteile unterschiedlich lang sein können. Dies bedingt dann eine unterschiedliche Position des Schwerpunkts. Der Auftriebsmittelpunkt als Zentrum des Gehäusevolumens besitzt dagegen eine unveränderliche Position. Je langer der Phragmo- kon und entsprechend kürzer die Wohnkammer mit dem darin befindlichen Weichkörper ist, desto größer muss der Abstand zwi- schen Schwerpunkt und Auftriebsmittelpunkt sein. Je länger dagegen die Wohnkammer ist, umso näher rückt der Schwerpunkt an

Abb.19. Die vier Gehäusestellungen, die ein Reagenzglas bzw. eine orthokone Ammonitenschale im Wasser einnehmen können.

den Auftriebsmittelpunkt heran. In dem Experiment habe ich das orthokone Gehäuse durch ein Reagenzglas simuliert, das mit unterschiedlichen Mengen Wasser gefüllt wurde. Der Korken wurde etwas beschwert, um sein geringes Gewicht auszugleichen. Am Boden wurde ein kleines Zusatzgewicht angebracht, welches das gegenüber Wasser etwas höhere spezifische Gewicht des Weich- körpers darstellen sollte. Dieses Experiment zeigte nun, dass es genau vier stabile Stellungen gibt, die ein orthokones Gehäuse im Wasser einnehmen kann. Drei dieser Stellungen (a-d von rechts nach links) sind leicht einzusehen und bedürfen eigentlich keiner weiteren Erklärung. In der Stellung entsprechend Abb.19a ist das Gehäuse leichter als Wasser und steigt an die Oberfläche, wobei ein Teil darüber hinaus ragt. In der Stellung b ist ein ganz geringes Übergewicht vorhanden, so dass das Gehäuse in aufrechter Stellung am Boden stehen bleibt. Zwischen diesen beiden Stellungen befindet sich der Fall des Schwebegleichgewichts. Dieses ist ein sehr sensibler Zustand, der sich experimentell nur mit großer Mühe und Geduld herstellen lässt. Mir ist es nicht gelungen. Hier zeigt sich beeits, dass ein orthokones Gehäuse, das schwebefähig wäre, nur eine vertikale Stellung einnehmen könnte. Diese Stellung nimmt in Ruhe auch die rezente Spirula ein, die einen kleinen Phragmokon im hinteren Teil ihres Weichkörpers besitzt. In der Fachliteratur sowie in populärwissenschaftlichen Büchern geistern immer noch Darstellungen paläozoischer orthokoner Nauti- loideen herum, die diese Formen über dem Meeresboden in waagerechter oder leicht geneigter Lage schwimmend zeigen. Hier will ich diese falschen Vorstellungen nicht noch einmal abbilden. Schon bei meinem ersten Besuch in Tübingen 1982 habe ich versucht, Herrn Prof. A. Seilacher auf diese Tatsache hinzuweisen, doch er hat meine Einwände gegen diese falsche Darstellung abgebogen.

Aus den Stellungen entsprechend Abb.19a und b ist zu entnehmen, dass der Phragmokon, der gasgefüllte Kammerteil, bei orthoko- nen Formen, darüber hinaus aber auch bei allen normal eingerollten nicht der zu Unrecht vermuteten Funktion dient, Schwebegleich- gewicht herzustellen, sondern einer ganz anderen Funktion, nämlich eine stabile aufrechte Position der Schale zu gewährleisten. Möglicherweise ist dies die wichtigste und überhaupt die einzige Funktion des Phragmokons. Man sollte die Bedeutung dieser Funk- tion nicht unterschätzen, erleichtert sie es doch dem Tier außerordentlich, seine Schale ohne große Mühe und dauernde Kontrolle zu tragen. Außerdem hat der Phragmokon mit seinen Septen selbstverständlich die offensichtliche Aufgabe, Gehäuseteile abzu- schotten, aus denen der Weichkörper sich zurückgezogen hat.

In der Stellung nach Abb.19d ist das Gehäuse zum größten Teil mit Wasser gefüllt, und es liegt infolgedessen waagerecht am Boden. Die Position, in der die Schale am Boden liegt, ist die einzige, in der ein kegelförmiges Gehäuse eine horizontale Lage ein- nehmen kann. Schwebefähigkeit eines orthokonen kegelförmigen Gehäuses in waagerechter Lage ist schlichtweg unmöglich. Tat- sächlich gibt es aber viele orthokone Nautiloideen aus dem Paläozoikum, z.B. von Gotland, deren Kammern zum Teil derart massiv mit Kalkablagerungen angefüllt sind, dass eine deutliche Trennung in oben und unten erkennbar wird, sie im Leben also wirklich eine waagerechte Position eingenommen hatten. Das kann aber nur bedeuten, dass diese Tiere am Boden lagen und vermutlich ihre Nahrung aus dem anströmenden Wasser filterten. Die Art der Sedimente von Gotland deutet auf flaches und bewegtes Wasser hin. Es ist eine kaum nachvollziehbare Vorstellung, wie diese Formen noch hätten schwebefähig sein können, wenn sie ihren Phragmo- kon zum großen Teil mit Kalk füllten. Trotzdem werden solche Vorstellungen vertreten. Danach sollte die Kalkfüllung in der Gehäu- sespitze als Gegengewicht dienen und so erst die horizontale Lage ermöglichen. Da legst di nieder! Diese Tiere dürften im Gegenteil einen anderen Zweck mit dieser starken Gewichtserhöhung verfolgt haben, und dieser dürfte darin bestanden haben, dass sie ihre Position am Boden festigen und damit einer Verlagerung durch Meeresströmungen entgegenwirken wollten. Es waren demnach anscheinend nahezu sessile Tiere, die bei einem eventuellen Ortswechsel ihre Schale mühsam hinter sich her schleppen mussten.

Abb. 20. Stabile Stellung des Gehäuses in geneigter Lage und die wirkenden Gleichgewichtsbedingungen

Zwischen den Positionen entsprechend Abb.19b und d befindet sich eine Position, in der das Gehäuse eine schräge Lage einnimmt. Diese Stellung ist für das Verständnis heteromorpher Ammoniten die interes- santeste, und ich habe sie deshalb in Abb.20 noch einmal detaillierter dargestellt. Obwohl das Gehäuse eine geneigte Position eingenom- men hat, ist diese Stellung jedoch völlig stabil. Das Gewicht ist ein- deutig größer als der Auftrieb, denn es stützt sich auf dem Boden ab, wobei eine Auflagerkraft der Größe B = G – A entsteht, die dem Über- gewicht entgegengesetzt wirkt. Das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb ist gerade so groß, dass weder eine vertikale noch eine horizontale Stellung eingenommen werden können. Das Übergewicht ist nicht sehr groß. Da die Abstände von Gewicht und Auftrieb zum Auflagerpunkt unterschiedlich sind, stellt sich stets ein Gleichgewichtszustand wie- der her, auch wenn das Gehäuse durch eine Störung, z.B. durch Strö- mung aus seiner Ruhelage ausgelenkt wird. Das Gehäuse kehrt nach einer Störung in die Ausgangslage zurück. Daher ist diese Stellung völlig stabil.

6.2. Formbildung der Heteromorphen

Diese Gehäusestellung stellt nun die Verbindung zu den orthokonen Heteromorphen her. Sie bietet nämlich eine einfache Erklärung für die schräg verlaufende Berippung bzw. Skulptur des orthokonen Gehäuseteils vieler heteromorpher Formen, die dem ersten U-Ha- ken vorausgeht. In dieser Phase ist dann das Gewicht eindeutig größer als der Auftrieb. Es ist aber anscheinend das geringste Gewicht überhaupt, das bei einem Ammoniten auftreten kann. Dies ist ein kurioser Befund, hatte man doch gerade bei heteromor- phen Ammoniten noch am ehesten konzediert, dass sie Bodenbewohner sein könnten. Wenn die Krümmung jedoch zunimmt, kann das nur bedeuten, dass das Gewicht zugenommen hat, das Tier Probleme bekommt, da das Gehäuse sich nicht mehr automatisch in der schrägen Ruhelage befindet, sondern nun durch Muskelzug getragen werden muss. Kehrt sich umgekehrt die Richtung der Krümmung um, ein Fall, der gelegentlich kurzzeitig ebenfalls vorkommt, deutet dies auf Gewichtsverringerung hin. Wechselnde Gewichtszustände kommen relativ häufig bei Heteromorphen, möglicherweise bei allen Ammoniten vor.

6.2.1 Formen mit orthokonem Schaft nach lose eingerolltem Anfangsgehäuse

Als erstes Beispiel soll Ancyloceras in Abb.21 dienen, bei dem im Laufe der Schalenbildung nacheinander verschiedene Gewichts- zustände durchlaufen werden. Ancyloceras wächst in der ersten Phase (Abb.21a) fast wie ein normal eingerollter Ammonit. Lediglich sein Gewicht ist etwas geringer, so dass ein offenes Gehäuse entsteht, die einzelnen Windungen sich nicht mehr berühren.

Abb.21. Wachstumsphasen bei Ancyloceras mit der erforderlichen Gehäusestellung und minimaler Weichkörpergröße außerhalb der Schale.

In der zweiten Phase (Abb.21b) hat das Gewicht des Gehäuses abge- nommen Es balanciert sich nun automatisch in der geneigten Stellung. Dieser Zustand kann offensichtlich auch in einem solchen Fall auftreten und bleibt für einen relativ langen Zeitraum erhalten. Das Verhältnis von Gewicht zu Auftrieb ist gerade so groß, dass weder eine vertikale noch eine horizontale Stellung eingenommen werden können. Das Überge- wicht ist nicht sehr groß. Doch schließlich nimmt das Gewicht wieder stärker zu, und das Tier ist bald nicht mehr in der Lage, seine Schale in der geneigten Stellung zu halten. Es kippt nun um (Abb.21c) Was bei dem Tier vorn oder hinten ist, lässt sich nicht genau sagen, aber in Analogie zum rezenten Nautilus müsste die Schale nach vorn gekippt sein.

In Abb.21d ist nun das Ende des Wachstums erreicht. Es widerstrebt sicher manchem Leser, dieses Bild als realistisch anzuerkennen, doch eine andere Möglichkeit sehe ich nicht. Der Weichkörper muss dem- nach erheblich größer gewesen sein als es bisherige Vorstellungen erwarten ließen. Weichteile traten so weit aus der Wohn- kammer heraus, dass das Gehäuse mit der Mündung nach unten getragen werden kann, ohne dass es dabei den Boden berührte. Nur solche Heteromorphe mit Schlusshaken bieten die Möglichkeit, etwas über die Natur des Weichkörpers zu erfahren. Nicht nur geben sie Auskunft über die minimale erforderliche Größe des Weichkörpers außerhalb der Mündung, der sich allerdings nur grob skizzieren lässt, sondern auch darüber, dass dieser Weichkörper nicht relativ fest wie bei schalentragenden Gastropoden gewesen sein kann. Denn da bei Ancyloceras die bilaterale Symmetrie erhalten blieb, musste das Gehäuse beim Tragen zwischen Weichteile geraten können. Es gibt damit doch gewisse Hinweise auf tentakelartige Ausstülpungen des Weichkörpers, die das Gehäuse allseitig umschließen konnten. Nur so konnte die Schale ohne Beschädigung getragen werden. Allerdings liefern auch normal eingerollte Formen manchmal Hinweise darauf, dass der Weichkörper außerhalb des Gehäuses tatsächlich erheblich größer gewesen sein muss. So ist bei manchen Formen wie z.B. dem kleinen Oecoptychius refractus aus dem Mittleren Jura die Mündung derart verengt, dass das Tier sich kaum in sein Gehäuse zurückziehen konnte und teilweise außerhalb bleiben musste. Andererseits deuten die breiten Kragenbildungen mancher Lytoceraten auf starke Erweiterung des Weichkörpers außerhalb der Schale hin, denn zumindest während der Kragenbildung selbst musste hier der Mantel mit der Schale verbunden sein. Nur ergeben solche Merkmale kein einheitliches und zu verallgemeinerndes Bild und deuten unterschiedliche Ausbildungen und Spezialisierungen des Weich- körpers an.-

Entgegen früheren Vorstellungen ist es also nicht das ganze Tier, das bei Heteromorphen dauernd seine Orientierung während des Wachstums ändern muss, sondern es ist nur die Schale, die den Gesetzen der Schwerkraft unterliegt.

Ein ähnliches Wachstum wie bei Ancyloceras ergibt sich bei Macroscaphites in Abb.22, mit dem einzigen Unterschied, dass hier der Wachstumsbeginn einem völlig normal eingerollten Ammoniten entspricht, bei dem in der Phase entsprechend Abb. 22b eine kurzzeitige Umkehr der Spiralisierung eintritt. Anscheinend ist hier das Übergewicht noch geringer geworden als es für die geneigte Gehäusestellung zutreffend wäre. Das Gehäuse richtete sich kurzzeitig weiter auf. Möglicherweise war zu geringes Gewicht sogar unerwünscht, so dass dieser Zustand rasch beendet wurde. In der Phase nach Abb.22c ist der Gewichtsüberschuss auf das Maß

Abb. 22. Aufeinander folgende Wachstumsphasen bei Macroscaphites

reduziert wie es für die geneigte Stellung erforderlich ist. Sie wird nun beibehalten bis der Schlusshaken gebildet wird. In dieser Phase ist dann der Gewichtsüberschuss deutlich grö- ßer, so dass das Gehäuse umkippt und nun vom Weichkörper herunterhängt. Macroscaphites ist der einzige Ammonit, bei dem ich eine Umkehr der Spiralisierung feststellen konnte. Trotzdem blieb auch in dieser Phase das Gewicht größer als der hydrostatische Auftrieb. Nach der Bildung eines U-Hakens kann sich nie wieder ein Schalenteil mit schräger Berippung bilden, mindestens so lange nicht wie ein paralleler Schaft vor- handen ist. Der herabhängende Gehäuseteil ist dabei im Wege. Aber auch bei Formen mit mehreren parallelen Schäften kann nur der frei bewegliche Anfangsschaft die schräg geneigte Stellung einnehmen.

6.2.2 Formen mit orthokonem Anfangsschaft

Die Bildung eines Schlusshakens ist nicht zwingend erforderlich, obwohl sie häufig vorkommt. In vielen Fällen wird nur ein gerades Gehäuse gebaut. Es ist jedoch denkbar, dass solche Formen gestorben sind, bevor eine Abweichung von der Stellung mit auto- matischer Balance eintrat. Dieser Zustand mit der geneigten Gehäusestellung ist derjenige, der das geringste Übergewicht bedeu- tete. In diesem Falle sind keine Zugkräfte für das Tragen der Schale erforderlich. Das wird dann auch in der stark vereinfachten

Abb.23. Gehäuseausrichtung bei Bochianites und seine sehr einfache Lobenlinie. An ihr zeigt sich sehr deutlich, dass in dieser Stellung keine Zugkräfte erforderlich sind und andererseits die Ausbildung der Lobenlinie durch Zugkräfte beeinflusst wird und bedingt ist.

Lobenlinie dokumentiert. In dieser Stellung rutscht der Weichkörper bei der Bildung einer neuen Kammer ähnlich wie bei Nautilus allein durch sein Eigengewicht nach unten in eine neue Position, und die Haltemuskulatur muss nur gewährleisten, dass stets eine Verbin- dung zur Schale erhalten bleibt, die das unkontrollierte Vorrücken verhindert. Nur bei den orthokonen oder geringfügig gekrümmten Formen kommt es zu dieser Vereinfachung der Lobenlinie. Dieser Effekt ist auch bei den entsprechenden Formen des Mittleren Jura zu beobachten.

Die geneigte Anfangsstellung vieler Heteromorpher mit geradem Anfangsschaft beinhaltet noch eine weitere Konsequenz, die allein für die Entstehung unterschiedlichster Formen verantwortlich ist. Da nämlich für die Auf- rechterhaltung dieser Stellung keinerlei Kräfte erforderlich sind, das Tier also keine Kontrolle darüber ausüben muss, kann die Scha- le eine beliebige Abweichung von der Symmetrie-Ebene des Tieres einnehmen. Wenn sich irgendwann während des Wachstums der Zustand des Übergewichts ändert, das Übergewicht zunimmt und die Schale kippt, können die unterschiedlichsten Formen entste- hen. Dabei sind im wesentlichen drei Fälle zu unterscheiden, die naturgemäß durch alle möglichen Zwischenstufen verbunden sein können:

die Schale kippt in der Symmetrieebene um,
die Schale kippt unter einem Winkel von 90° in bezug auf die Symmetrieebene um,
die Schale kippt unter einem Winkel von 45° in bezug auf die Symmetrieebene um.

Anscheinend geschieht dies rein zufällig. G. Dietl (1978) fand bei der Untersuchung von Spiroceraten aus dem Mittleren Jura rechts- und linksgewundene helicoide Gehäuse in ungefähr gleicher Anzahl. Ein ähnlicher Befund ergab sich für U. Kaplan & F. Schmidt (1988) bei der Untersuchung von Hyphantoceraten aus der Kreide. Es spricht sogar einiges dafür, dass der Bau des Ammonitenge- häuses überhaupt nicht genetisch fixiert ist, sondern nur das Verhalten des Tieres, das es während des Wachstums Schale abson- dern und von Zeit zu Zeit, entsprechend der Größenzunahme des Weichkörpers, ein neues Septum abscheiden und mit dem apika- len Mantelende vorrücken lässt. In meiner Publikation zu den Heteromorphen 1992 hatte ich diesen Gedanken schon geäußert und angeregt, diese Vermutung experimentell an Gastropoden zu überprüfen. Dieser Vorschlag wurde von A. Checa & A. Jiménez-Jimé- nez (1997) aufgegriffen. Durch die seitliche Anbringung eines kleinen Zusatzgewicht am Gehäuse von Planorbis-Schnecken konnten sie zeigen, dass es während des Wachstums zu starken Deformationen bei allen untersuchten Gehäuse kam, da diese Schnecken versuchten, trotz des seitlichen Zugs ihr Gehäuse aufrecht zu tragen. Damit war ein Nachweis erbracht, dass der Gehäusebau nicht genetisch festgelegt ist. Auch wenn der Gehäusebau bei den Heteromorphen zufällig erscheint, entstehen die Gehäuse doch nach festgelegten physikalischen Gesetzmäßigkeiten. Die Variabilität ist enorm. Doch schon bei normal eingerollten Formen ist die Viel- falt nahezu unerschöpflich. Trotzdem wurden ganz sicher viel zu viele Arten aufgestellt. Bei den fossilen Formen handelt es sich ver- mutlich nur um einen Bruchteil von echten Biospezies. Eine Klärung dieses Problems ist allerdings erst dann möglich, wenn es genügend fossiles Material gibt. S. Rein ist es gelungen, Tausende von Ceratiten auf ganz wenige Arten zu verteilen. Ähnliches dürf- te für alle Ammoniten gelten. Doch leider wird es noch lange so bleiben, dass fossile Arten praktisch nur Beschreibungen von Ein- zelstücken darstellen.

6.2.2.1 Heteromorphe Formen, bei denen das Gehäuse in der Symmetrieebene bleibt

In diese Gruppe gehören auch die oben schon beschriebenen Formen wie Ancyloceras und Macroscaphites.

Der einfachste Fall eines heteromorphen Gehäuses mit orthokonem Anfangsschaft wird beispielhaft durch Subptychoceras vertreten. Bei solchen Formen kippt der anfänglich geneigte Schaft irgendwann um, aber nicht zu einem bestimmten Zeitpunkt der Ontogenie. Da der Schaft in der Symmetrieebene umkippt, stützt er sich in diesem Fall anscheinend nicht auf Teile des Weichkörpers ab, son- dern fällt nach einem scharfen Knick bis dicht an den Mundsaum um. Diese Tatsache wirft wieder einen Blick auf die Beschaffenheit des Weichkörpers, der sich anscheinend seitlich verbreitert, jedoch nicht genau vor der Mündung. Dies erleichtert es wohl auch nor- mal eingerollten Formen, ihr Gehäuse in der Symmetrieebene zu halten, wenn es dabei seitlich von Weichteilen in dieser Stellung gehalten wird. Basierend auf diesen Eigenschaften erinnern mich Ammoniten entfernt an den rezenten Octopus. Möglicherweise besteht trotz anders lautender Aussagen in der Literatur doch eine nähere Verwandtschaft zwischen diesem und Ammoniten. Aller- dings sprechen andere Argumente dagegen, so etwa dass Octopus räuberisch lebt.

Abb.24. Wachstumsstadien bei Subptychoceras.

Die folgenden Wachstumsphasen bei Subptychoceras verlaufen ähnlich wie in allen solchen Fällen. Das Gehäuse wird solange nach oben verla- gert bis es durch zunehmendes Übergewicht erneut kippt. Wenn dabei ein älterer Schaft im Wege ist, wird es zwangsweise an diesem entlang gebildet. Dabei entstehen nun Skulpturelemente wie etwa Rippen, die wie auch bei allen normal eingerollten Formen im wesentlichen bodenparal- lel verlaufen, schräg verlaufende Berippung ist nun nicht mehr möglich. Erst wenn die Zwangsführung beendet ist, könnte wieder ein unabhängi- ger Schaft anderer Form entstehen, zwischen den Phasen entsprechend Abb.24d und e. Das Übergewicht lässt dies aber nur kurzzeitig zu, und das Gehäuse kippt wieder um, vielleicht nicht ganz so abrupt wie in den vorhergehenden Phasen. Mit dem Schlusshaken ist bei Subptychoceras nun das Wachstumsende erreicht.

Anders als in dem oben dargestellten Beispiel des Subptychoceras kann es auch vorkommen, dass die Gewichtszunahme am Ende der Phase mit geneigtem Anfangsschaft nur sehr geringfügig ausfällt, so dass es dem Tier gelingt, das Gehäuse weiterhin in der

Abb. 25. Offen entrollter Scalarites mit gerade gestrecktem Anfangsschaft und Einschnürungen, die die geneigte Anfangsstellung dokumentieren. Nach K. Tanabe et al. (1981), verändert.

Symmetrieebene zu tragen, ohne dass dieses umfällt. Es entsteht nun ein offenes eingerolltes Gehäuse, das nur ganz geringfügig schwerer ist als ein orthokones. Das Gehäuse kann sich aber wohl nicht auf den Weichkörper abstützen, da es bei diesen Formen häufig vorkommt, dass sie aus der Symmetrieebene geraten, oft nur ganz geringfügig, in anderen Fällen jedoch stärker und dann mit weitreichenden Konsequenzen wie bei Nipponites. In der Folge können sich aus dieser Form viele ganz unregelmäßig ausgebildete Gehäuse entwickeln.

6.2.2.2 Das Gehäuse fällt unter einem Winkel von 90° aus der Symmetrieebene

Dieser Fall dürfte ebenso rein zufällig auftreten wie der oben beschriebene. Da der orthokone Anfangsschaft in der geneigten Stel- lung keine aktive Lagekontrolle durch das Tier erfordert, kann es beim Eintreten von erhöhtem Übergewicht auch unter einem Winkel von ca. 90° in bezug auf die Symmetrieebene zur Seite umfallen und muss sich dabei auf den Weichkörper abstützen. Das Wachs- tum des Gehäuses findet aber weiterhin im wesentlichen in der Symmetrie-Ebene statt. Allerdings muss die Schale entsprechend Abb.26c nun durch Muskelzug getragen werden. Dies äußert sich in der nun unsymmetrisch verlaufenden Skulptur, die erkennen lässt, dass am äußeren Rand mehr Zug aufgewendet werden muss als am gegenüberliegenden. Das wachsende Gehäuse wickelt sich nun um den Anfangsschaft. In der Stellung nach Abb. 26d ist wieder eine weitgehend ausgeglichene Gewichtssituation vorhan-

Abb. 26. Wachstumsphasen bei dem helicoiden Hete- romorphen Eubostrychoceras. Nach K. Tanabe et al. (1981), verändert

den, der Schwerpunkt sich über dem Weichkörper befin- det. Dies wird erkennbar an der gerade verlaufenden Skulp- tur in Mündungsnähe, so dass die Schale nun wieder in der Symmetrie-Ebene weiterwachsen könnte. In vielen an- deren Fällen geschieht das auch. Aber bei diesem Eubos- trychoceras gelingt es nicht, so dass sich die Schale nun zunehmend auf die andere Seite des Weichkörpers verla- gert. Dies wird an der nun entgegengesetzt verlaufenden Berippung erkennbar, Abb.26e.

Bei dem in Abb.27 dargestellten frühontogenetischen Wachstum eines Madagascarites ist der Übergang vom orthokonen Anfangs- schaft in den helicoiden Schalenbau sehr gut erkennbar. Es entsteht zwar ein ähnliches Gehäuse wie bei Eubostrychoceras, doch zeigt hier die andersartige Skulptur, dass es sich um eine andere Biospezies handeln dürfte.

Abb. 27. Frühontogenie des helicoiden Heteromorphen Madagascarites. Nach K. Tanabe et al. (1981), leicht verändert.

6.2.2.3 Das Gehäuse fällt unter einem Winkel von 45° aus der Symmetrieebene

Dies ist die dritte und grundsätzlich letzte Möglichkeit der Gehäuseform bei plötzlichem Umkippen des orthokonen Anfangsschafts infolge starker Gewichtszunahme. Da der Anfangsschaft nun weit außerhalb der Symmetrie-Ebene dem Weichkörper aufliegt, wird er beim weiteren Wachstum nicht mehr berührt, und es entwickelt sich nun ein korkenzieherförmiges Gehäuse. Schließlich wird es so groß, dass es weit am Weichkörper herabhängt. Häufig kehren solche Formen dabei in die Symmetrie-Ebene zurück. Dies kann wie in Abb.28c mit dem Wachstumsende zusammenfallen, doch ist auch eine Weiterentwicklung, sogar mit Rückkehr zu ganz

Abb.28. Wachstumsstadien bei korkenzieherartig gewundenen heteromorphen Ammoniten, Hyphantoceras oder auch Bostrychoceras

normalem Wachstum in logarithmischer Spirale möglich. Da der Winkel, unter dem der Anfangsschaft umfällt, zwischen 0° und 90° schwanken kann, sind sehr viele Variationsmöglichkeiten zwischen stärker korkenzieherartigen und schneckenförmig eng eingerollten Gehäusen möglich, wie etwa der turmförmige Turrilites (Abb.17).

6.2.2.4 Der knäuelförmige Nipponites

Die größten Verständnisschwierigkeiten hat mir selbst der merkwür- dige knäuelförmige Nipponites bereitet. Dies lag vor allem daran, dass ich aus Abbildungen keine Informationen über den Anfangszu- stand dieses Heteromorphen gewinnen konnen, da diese von den späteren alternierenden U-förmigen Windungen völlig verdeckt wer- den können. Klarheit brachte mir erst eine idealisierte Darstellung bei T. Okamoto (1988). Er hatte mittels eines Computerprogramms das Wachstum von Heteromorphen simuliert und beschrieben. Anhand eines Medianschnitts (Abb.29f) wurde mir die Entstehung dieser Form verständlich. Anlässlich einer Tagung zu Cephalopo- den in Lyon im Jahre 1990 dürfte ich Herrn T. Okamoto ebenso wie seinen Mentor Prof. K. Tanabe persönlich kennenlernen.

In Abb.29 sind einzelne Wachstumsstadien von Nipponites dargestellt. Leider sind meine zeichnerischen Fähigkeiten sehr begrenzt, und ich muss mich deshalb auf wenige Wachstumsstadien beschränken.

Abb.29. Wachstumsstadien bei Nipponites und ein ideali- sierter Medianschnitt, der die Lage der Anfangswindung verdeutlicht.

Das Wachstum beginnt mit einer offenen Spirale wie bei dem in Abb.25 dargestellten Scalarites. Möglicherweise gehören beide Formen zu der gleichen Biospezies. Nach dem Anfangsstadium entsprechend Abb.29a gerät die offene Anfangswindung völlig aus der Symmetrieebene und stellt sich quer dazu. Die quer ste- hende Anfangswindung führt nun zu einer ständigen Behinderung des normalen Wachstums der Schale, da sie nie mehr in die Symmetrie-Ebene zurückkehren kann. Die anwachsende Schale muss nun wohl oder übel um diese Windung herum wachsen. Sie rollt dabei ständig auf dem Weichkörper hin und her. Auf diese Weise entstehen immer weitere Haken, deren Krümmung ent- sprechend der Rollbewegung alterniert.

Es sei hier noch einmal daran erinnert, dass die Entstehung und die individuelle Entwicklung aller dieser Formen, die in der Vergan- genheit völlig rätselhaft erschienen, nur dann möglich ist, wenn eine bodenbezogene Lebensweise zugrunde gelegt wird. Selbstver- ständlich kann so auch das Wachstum ganz normaler Ammoniten erklärt werden. Ein richtiges Modell muss aber sämtliche Formen ohne eine einzige Ausnahme erklären können, und die schwierigsten waren immer die von der normalen Spirale abweichenden. Es zeigt sich nun aber auch, dass in die Schalen und Fähigkeiten dieser Tiere viel hineingeheimnisst worden ist, das mit der Realität so gut wie nichts zu tun hatte. Das manchmal massenhafte Vorkommen, im Vergleich zu immer wenig häufigen Nautiloideen, weist Ammoniten als anspruchslos bezüglich ihrer Nahrungsbedürfnisse und als niedriges Glied in der Nahrungskette aus. Unberührt da- von ist die Ästhetik ihrer schönen Schalen.

Gerade die heteromorphen Ammoniten können als Hinweis darauf gelten, dass für diese Tiere die Schale nur von sehr untergeordne- ter Bedeutung gewesen sein dürfte, vielleicht von erheblich geringerer als für Paläontologen und Sammler, für die die Schale den ein- zig greifbaren Rest dieser ausgestorbenen Tiere darstellt.