Wie und vor allem wo lebten die Dinosaurier ?
Die Biomechanik liefert den Schlüssel zum Verständnis der Lebensweise der Dinosaurier
Bei meinen Untersuchungen an Skeletten von Dinosauriern bin ich zu dem Schluss gelangt, dass es einerseits Formen gab, die an Land lebten, und andererseits solche, die vorwiegend in flachem bis mäßig tiefem Wasser lebten. Die Ornithischier mit dem Vogel- becken und langen Dornfortsätzen auf der kräftigen Wirbelsäule waren die Landbewohner. Dagegen lebten die Saurischier mit dem Echsenbecken und eher schwach ausgebildeter Wirbelsäule vorwiegend im Wasser, wenn auch nicht ausschließlich. Im Gegensatz zu den phantasievollen Mutmaßungen von Paläontologen lassen sich für diese Sicht der Dinge Argumente anführen, die durch eine Betrachtung der wirkenden Kräfte gestützt werden. Die mechanische Belastung eines Skeletts ist auf dem Land erheblich größer als im Wasser, und die unterschiedliche Belastung schlägt sich in der Skelettausbildung nieder.
Ctenosauriscus war mein Ausgangspunkt für eine neue Vorstellung der Lebensweise fossiler Reptilien und Dinosaurier. Seine einzig- artige Wirbelsäule, die sich in ähnlicher Ausbildung bei keiner anderen Form wiederfinden lässt, und ihre Erklärung als Anpassung an eine landgebundene Lebensweise mit fakultativ bipeder Gangart führte mich zu weitergehenden Fragestellungen. Von Ctenosau- riscus, dem vermutlichen Verursacher der Chirotherien-Fährten, ist es tatsächlich nur noch ein kleiner Schritt zu den Dinosauriern. Dieses Tier als ein Vertreter der Rauisuchier trat in der Buntsandstein-Zeit auf. Die eigentlichen Dinosaurier mit ihrem angeblichen Schreckensimage kamen von der späteren Trias bis zum Ende der Kreide vor.
Abb. 1. Saurischier mit dem Echsenbecken und meistens kurzen Dornfortsätzen der Wirbelsäule, Ornithischier mit dem Vogelbecken und meistens erheblich verlängerten Dorn- fortsätzen
Die Beschäftigung mit der Wirbelsäule von Ctenosaurisus weckte bald den Gedanken in mir, dass sich auch bei Dinosauriern aus der sehr unterschied- lichen Ausbildung der Wirbelsäule Rückschlüsse auf ihre lokomotorischen Fähigkeiten und damit auch auf ihr bevorzugtes Milieu ableiten lassen müss- ten, in Verbindung mit der bekannt unterschiedlichen Beckenausbildung.
Aufgrund meiner Erfahrungen auf dem Weg zur Publikation der Arbeit über Ctenosauriscus weiß ich zwar, dass für Laien in angewandter Physik Zu- sammenhänge zwischen Form und Funktion von Wirbelsäulen oder Hart- teilen als Anpassung an mechanische Belastungen allgemein schwer ver- ständlich zu machen sind, doch hat andererseits mein Ingenieurskollege F.-O. Haderer, der als Co-Autor an unserer gemeinsamen Arbeit zu Cteno- sauriscus beteiligt war, die Richtigkeit meiner Überlegungen zu dieser Wirbelsäule sofort erkannt und bestätigt, während involvierte Paläontologen bis zur letzten Minute vor Drucklegung unsicher hin und her schwankten.
1. Probleme der Paläontologie mit den Dinosauriern
Dinosaurier haben die Phantasie von Paläontologen und interessierten Liebhabern ausgestorbener Tiere schon seit ihrer ersten Ent- deckung für die Wissenschaft im 19. Jahrhundert stark beschäftigt. Sie stellten im Mesozoikum die größten Tiere. Trotzdem sind sie aus ungeklärten Gründen ausgestorben. Trotz aller Bemühungen ist man den Geheimnissen dieser Tiere noch nicht so richtig auf die Spur gekommen. Vielleicht ist dieses Geheimnis wegen falscher Vorstellungen zu ihrer Natur auch nur künstlich aufgebauscht. Es sind nicht alle und nicht alle gleichzeitig ausgestorben, und schließlich sind auch große Säugetiere wie das Riesennashorn Indricotherium, Mammut, Höhlenbar und Säbelzahntiger ausgestorben. Darin wird kein großes Geheimnis gesucht. Sie waren mit ihrer Umwelt offenbar nicht mehr in einem stabilen Gleichgewicht und mussten deshalb abtreten. Auch heute sind viele Säugetiere vom Aussterben bedroht. Es ist vorstellbar, dass gerade Tiere, die an ganz spezielle Umweltverhältnisse angepasst sind, einer Än- derung dieser Verhältnisse nicht gewachsen sind und ihre Jungtiere nicht mehr durchbringen können. Viele Reptilien haben jedoch Aussterbeereignisse überlebt, und die Vögel als Abkömmlinge oder gar moderne Vertreter der (“Dino”-) Saurier stellen heute eine riesige erfolgreiche Tiergruppe mit unzähligen Individuen.
2. Probleme der Paläontologie mit der Biomechanik
Obwohl die Wirbelsäule für alle Vertebraten äußerst wichtig ist, hat sie lange Zeit nur geringes Interesse bei Paläontologen erweckt. Othenio Abel, zu seiner Zeit ein hervorragender Kenner der Funktionsmorphologie, hatte sie bei seinen Untersuchungen zur Paläo- biologie von Wirbeltieren in seinem Lehrbuch von 1912 fast überhaupt nicht erwähnt. Offenbar ließen gerade die großen Unterschiede eine detaillierte Deutung über die allgemein vermutete Tragefunktion hinaus nicht zu.
Die Berücksichtigung biomechanischer Zusammenhänge und des Wirkens von Kräften spielt bei der Interpretation fossiler Formen in traditionell mehr historisch ausgerichteten Wissenschaften wie der Paläontologie bisher generell nur eine untergeordnete Rolle. Man verlässt sich hauptsächlich auf morphologische Vergleiche mit heute lebenden Formen. Obwohl der Anatom H. Virchow (1914) das Fehlen interdisziplinärer Zusammenarbeit mit technisch geschulten Leuten noch bedauerte und auch andere Bearbeiter wie etwa S. Wrainwright et al. (1976) für die Anwendung von Prinzipien der Mechanik in der Biologie plädierten, wurde in der Praxis auf Lösungs- ansätze auf der Basis physikalischer Zusammenhänge häufig mit einem gewissen Unbehagen oder sogar völligem Unglauben rea- giert, wie etwa H. Erben (1975). Eine fehlende Vertrautheit mit Prinzipien angewandter Mechanik kann sogar ganz unangemessene polemische Angriffe provozieren, wie z.B. durch H. Pfretzschner (1999). Sicher sind solche Vorbehalte auf einen mangelhaften Aus- bildungshintergrund zurückzuführen. Wohl auch aus diesem Grunde werden biomechanische Gesichtspunkte an fossilen und sogar an modernen Skeletten kaum verstanden, und es wird nach scheinbar einfachen Erklärungen gesucht, wie sie der “gesunde Men- schenverstand“ nahelegt, eine allerdings sehr unsichere Methode. Trotzdem dürfen Gesichtspunkte der Mechanik nicht einfach aus- geklammert werden. In der Naturwissenschaft sind alle Aspekte zu prüfen!
Abb. 2. Ausgestorbene Wirbeltiere mit auffallend langen Dornfortsätzen: Dimetrodon aus dem Perm (oben), Ouranosaurus aus der Kreide (Mitte) und Bison anti- quus aus dem Quartär. Balken jeweils 1 m.
Die Entwicklung eines knöchernen Skeletts stellt die höchst bewundernswerte Antwort der Natur auf mechanische Anforderungen dar, die für große Organismen überhaupt erst die Voraussetzung zum Verlassen des Wassers schuf. Neben gewissen Schutzfunktionen, z.B. für den Schädel, besteht die Hauptaufgabe von Knochen in der Übertragung von Kräf- ten, vor allem von Druckkräften, in untergeordnetem Ausmaß auch von Biege- und Torsions- kräften. Die Dornfortsätze bei Dinosauriern deuten jedoch auf überwiegend axial in ihnen wir- kende Lasten hin, d.h. auf Druckkräfte, während eine Anpassung an starke Biegemomente eine dreieckige Form der Dornfortsätze erfordert hätte. Eine auffällige Ausnahme bildet nur der rechteckige Querschnitt der Dornfortsätze bei Ctenosauriscus und auch anderen Raui- suchiern wie etwa Arizonasaurus, der ganz klar auf Biegelasten in Richtung der Längsachse innerhalb des ”Segels” hindeutet und für diese Aufgabe modifiziert wurde. Im allgemeinen dienen Knochen der Befestigung von Muskeln und Sehnen, und diese erst ermöglichen star- ke Muskelzugkräfte und komplizierte exakte Bewegungen wie etwa die von Armen und Beinen. Daher sollte die Suche nach biomechanischen Gründen Vorrang haben, wenn an einem fossilen Skelett auffällige evolutive Veränderungen aufgetreten sind.
In der Paläontologie äußert sich die fehlende enge Vertrautheit mit physikalischen Prinzi- pien bei der Interpretation von Skelettmerkmalen bezüglich ihrer Funktion häufig nur in rei- nen Vermutungen. Objektive Kriterien wären jedoch in jedem Fall vorzuziehen. Zwar erfordert das Erkennen von wirkenden Kräften und biomechanischen Zusammenhängen eine gewisse Erfahrung auf diesem Gebiet, doch könnte die Anwendung solcher Methoden zu bedeutsa- men Fortschritten beim Verständnis ausgestorbener Wirbeltiere und ihrer Lebensweise füh- ren. Wegen ihrer immensen Bedeutung gerade in der Wirbeltierbiologie ist die Vernachlässi- gung mechanischer Prinzipien oft sehr hinderlich. Diese Tatsache findet ihren Niederschlag in den unterschiedlichen Versuchen einer Erklärung von bestimmten Merkmalen bei Verte- braten und nachfolgenden ebenso endlosen wie fruchtlosen Debatten unter den Anhängern unterschiedlicher Vorstellungen.
Ein J. Bailey (1997) hatte sich der gleichen Fragestellung wie ich hier zugewandt, nämlich der Frage nach Bedeutung und Funktion verlängerter Dornfortsätze bei dem Pelycosaurier Dimetrodon und dem Iguanodontiden Ouranosaurus sowie bei weiteren Dinosau- riern, ausgehend von einem Vergleich mit pleistozänen Huftieren (Abb.1). Er kam aber zu dem Schluss, dass die Verlängerung der Dornfortsätze in erster Linie mit der Entwicklung eines muskulösen Höckers wie etwa bei Kamelen und Bisons zusammenhängen könnte und damit hauptsächlich der Speicherung von Fett dienen sollte, um wie etwa Bisons bei saisonalen Wanderungen große Entfernungen ohne Nahrungsaufnahme überbrücken zu können. Obwohl er sich skeptisch zu dem ”neuen Image” angeblich warmblü- tiger Dinosaurier äußerte, stellte er doch nur Argumente, die vermeintlich die Hypothese einer Höckerfunktion stützten, der sicher unwahrscheinlichen Funktion einer Regelung des Wärmehaushalts gegenüber, ohne aber diese seine Annahme schlüssig belegen zu können und ohne andere Erklärungsmöglichkeiten zu erwägen. Für saisonale Wanderungen von Dinosauriern gibt es keinerlei Be- lege, reine Phantasie.
Die Verlängerung der Dornfortsätze im Schulterbereich bei Säugetieren hat prinzipiell sicher nichts mit Fettspeicherung zu tun. Ob- wohl verlängerte und in charakteristischer Weise angeordnete Dornfortsätze bei allen rezenten Huftieren vorhanden sind, treten aus- gesprochene Höcker doch eher selten auf. Das Merkmal verlängerter Dornfortsätze ist zunächst allein Ausdruck einer biomechani- schen Funktion, wie es sich bei Ctenosauriscus gezeigt hat. Wenn beim Bison im Schulterbereich zusätzlich Fett gespeichert wird, ist das eine mehr zufällige Koinzidenz, aber sicher nicht die Ursache. Noch so genaue Beobachtungen an Skeletten müssen frucht- los bleiben, wenn die physikalischen Gründe dahinter nicht verstanden werden.
Bei Vergleichen ausgestorbener Tiere mit rezenten muss stets auch in Betracht gezogen werden, dass zwischen ihrem jeweiligen Auftreten ganz beträchtliche Zeiträume liegen können und dass sich Entwicklungs- und Aktivitätsniveau infolge neuer Anforderungen und Konkurrenz im Laufe der Evolution geändert haben. Bekanntlich stellt das Leben keine Abfolge von zyklischen Ereignissen in der Evolution dar und lässt keine exakten Wiederholungen zu, wie es morphologische Vergleiche manchmal suggerieren könnten.
3. Mein Ansatz, der sich auf Form und Funktion der Wirbelsäulen stützt
Tatsächlich weiß man über Dinosaurier noch nicht sehr viel Handfestes, weniger auf jeden Fall als es noch so phantasievolle Rekon- struktionen vollständiger Tiere aus manchmal nur wenigen erhaltenen Knochen nahelegen wollen. Ausgangspunkt meiner eigenen Überlegungen war die Erkenntnis, dass die Wirbelsäule bei verschiedenen Formen sehr unterschiedlich und doch erkennbar gesetz- mäßig ausgebildet ist. Die Unterschiede können als Folge von Anpassungen an besondere Belastungen und damit auch an ver- schiedene Arten der Fortbewegung und erreichbare Geschwindigkeiten interpretiert werden. Details der Wirbelsäulenausbildung lie- fern wichtige Schlüssel bezüglich der Verteilung der Hauptlast und damit ihrer speziellen Hauptaufgabe.
Im Zusammenhang mit der Untersuchung der Wirbelsäule von Ctenosauriscus stellten sich weitere Fragen, nämlich zum einen, was lange Dornfortsätze bei anderen fossilen Reptilien wie etwa Dimetrodon (Abb.1) und Edaphosaurus aus dem Perm und manchen später lebenden Dinosauriern wie etwa Ouranosaurus zu bedeuten haben könnten und zum anderen, warum die Dornfortsätze bei vielen Sauropoden und Raubsauriern häufig auffallend kurz ausgebildet sind. Die Erklärung der stark verlängerten Wirbel bei Cteno- sauriscus als Anpassung an mechanische Erfordernisse fakultativ bipeder Fortbewegung an Land legte den Schluss nahe, dass die dort gefundenen Prinzipien auf besondere Entwicklungen anderer Formen bzw. ihr Fehlen durchaus übertragbar sein sollten. Die An- wendung solcher Prinzipien auch auf die Wirbelsäulen von Dinosauriern und andere Formen mit langen Dornfortsätzen gestattet nun eine Rekonstruktion der Lebensweise dieser ausgestorbenen Tiere von einem völlig unabhängigen Standpunkt aus, der sich deshalb nicht auf frühere Vorstellungen abstützen muss. Solche Vorstellungen gingen meistens bis weit ins 19. Jahrhundert zurück und waren mit dem damaligen begrenzten Wissen durchaus in Einklang, doch in der Zwischenzeit hat es erhebliche Fortschritte in den Naturwissenschaften und angewandter Mechanik gegeben, so dass man sich nicht mehr allein auf Vermutungen beschränken muss.