Die unterschiedlichen Lebensweisen von Dinosauriern, erschlossen                                                                 aus der Ausbildung ihrer Wirbelsäulen

6. Biomechanische Funktion des Segels bei Dimetrodon und Edaphosaurus

                       Formen mit langen Dornfortsätzen waren Landbewohner

Auffällig verlängerte Dornfortsätze traten schon bei einigen Pelycosauriern in Oberkarbon und Unterperm auf. Im Oberkarbon änderte sich das Klima, es wurde trockener, nicht unbedingt wärmer, eher kühler, da offenbar viel Wasser in Eisform gebunden war und der Meeresspiegel kaum höher lag als heutzutage. Die bis dahin wuchernden Kohlensümpfe traten zurück, und im Unterperm, dem Rot- liegenden, schrumpften Seen und Flussläufe im trockenen Klima in Mitteleuropa, vielfach breiteten sich Trockensteppen aus. Diesen geänderten Umweltbedingungen musste sich die Tierwelt anpassen. Die größten Wirbeltiere stellten in dieser Zeit die Pelycosaurier. Einige ihrer Vertreter, aber nicht alle, entwickelten ab dem Oberkarbon stark verlängerte Dornfortsätze. Die bekanntesten Vertreter sind der Pflanzenfresser Edaphosaurus (Abb.8) und später der Fleischfresser Dimetrodon (Abb.9). Obwohl die Form der sogenann- ten Segel auf den ersten Blick ähnlich wie bei Ctenosauriscus und sogar noch spektakulärer erscheinen mag, sind die Dornfortsätze und ihre Anordnung im einzelnen doch ganz anders ausgebildet.

Auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus kann die Verlängerung der Dornfortsätze sehr gut mit dem Wirken relativ großer vertikaler Kräfte und damit einer terrestrischen Lebensweise in Zusammenhang gebracht werden. Eindeutige Hinweise auf eine andere Funk- tion sind nicht vorhanden. Eine wärmeregulierende wurde von manchen Autoren als die wahrscheinlichste unter anderen vorgeschla-

Abb. 8. Zwei Vertreter der Pelycosaurier, Edaphosaurus (etwa 3m lang)                und Haptodus (etwa 2m lang), die im Oberkarbon und Unterperm               auftraten.                                                                                                    Während bei Edaphosaurus die Dornfortsätze extrem verlängert                 sind, sind sie bei dem verwandten Haptodus zwar hoch, aber                     nicht in spektakulärer Weise verlängert.

gen. Doch macht das im allgemeinen eher seltene Merkmal eines Rückense- gels eine solche Funktion unwahrscheinlich und auch überhaupt nicht sinnvoll.  Wenn es besondere Vorteile geboten hätte, sollte ein solches Merkmal weiter verbreitet auftreten.

Andere vermutete Funktionen wie etwa Imponier- oder Balzgehabe mögen zwar manchmal als Sekundärfunktion auch eine Rolle spielen, können aber erst dann verstärkt in Erscheinung treten, wenn eine Tierart vollkommen an ihre Umwelt angepasst ist und bei reichlichem Nahrungsangebot und mangelnder scharfer Konkurrenz einen gewissen Spielraum für ‘Luxus’, also sexuelle Selektion behält, der für den Fortbestand der Art an sich nicht erforderlich wäre.

Abb. 9. Der carnivore Pelycosaurier Dimetrodon aus dem                     Rotliegenden.                                                                              a. Skelett mit skizzierter Hautbedeckung des Segels,                     nach R. Carroll (1993)                                                              b. Rückenwirbel mit ebenfalls verlängerten seitlichen                    Fortsätzen,                                                                               c. Analogie mit einer gelenkigen Scheibe als                                  funktionales Pendant zu dem Rückensegel

Sicher ist es nicht das Segel selbst, das einem bestimmten Zweck dient, sondern es ist sein knöcherner Kern. Die langen Dornfortsätze bei Dimetrodon und Edaphosaurus deuten darauf hin, dass sie aus- schließlich einer biomechanischen Funktion bei der Fortbewegung auf dem Land gedient haben. Bei diesen vierfüßigen Formen ist die Verlängerung der Dornfortsätze auf den Bereich zwischen Becken und Schultergürtel beschränkt.

m Gegensatz zu Ctenosauriscus besitzen die Dornfortsätze nicht die auffällig gebogene Form und auch keinen rechteckigen Quer- schnitt, sondern sie sind abgerundet. Eine Ausrichtung der Spitzen auf einen bestimmten Punkt hin ist auch nicht vorhanden. Diese Unterschiede deuten darauf hin, dass die mechanische Beanspruchung bei diesen Pelycosauriern Unterschiede zu Ctenosauriscus aufweist, jedoch keine grundsätzlichen. Im Vergleich zu späteren Formen erscheint das ganze Skelett irgendwie altmodisch, und seine mechanische Funktion ist auf den ersten Blick nicht so offensichtlich. Die generelle Ähnlichkeit ist jedoch vorhanden, und der Zweck dieser Modifikation lässt sich auch sehr gut erschließen.

                     Die unterschiedliche Ausbildung ist durch die schlängelnde Gangart bedingt

Obwohl auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus ein rein biomechanischer Grund für die langen Dornfortsätze zugrunde liegt, weicht die Ausbildung der Wirbelsäule doch beträchtlich von der bei rezenten Huftieren ab, die durch Galopp- und Sprungfähigkeit bestimmt ist. Augenscheinlich ist die Last hier stets gleichmäßig auf Vorder- und Hinterfüße verteilt. Darüber hinaus ist die Länge der zierli- chen und sehr schlanken Dornfortsätze vermutlich nicht vorrangig durch die Aufhängung von Muskeln daran festgelegt. Eine Brü- ckenanalogie erschiene wegen des schlängelnden Gangs dieser Reptilien auch problematisch, da dieser eine seitliche Beweglich- keit erfordert, die beibehalten werden muss.

Hier ist ein anderer Mechanismus am Werk. Die Anordnung lässt sich wohl am besten mit einer Scheibe vergleichen, deren Einzelteile durch +/- vertikal angeordnete Scharniere verbunden sind. Sie ist in Abb. 9 zusammen mit einer Darstellung des Skeletts von Dimetrodon zu sehen. Das Hauptmerkmal einer Scheibe in der Technik ist der Versteifungseffekt. Offenbar ist bei Dimetrodon der gleiche ‘Zweck’ beabsichtigt, nämlich eine Versteifung der Struktur herzustellen, um eine Durchbiegung des Rumpfes zu ver- hindern. Der Versteifungseffekt durch die langen Dornfortsätze liegt hier nahe, weil diese Skelettteile oft noch im Zusammenhang gefunden wurden und offenbar durch muskulöse Weichteile verbunden waren. Um während der quadrupeden Fortbewegung in ganz flachem Wasser oder auf dem Land genügend Abstand vom Boden zu halten, musste eine starke Durchbiegung der Wirbelsäule vermieden werden. Außerhalb des Wassers wurde diese Belastung durch den Verlust des hydrostatischen Auftriebs, der das gefühl- te Gewicht reduziert hatte, noch verstärkt. Wegen der relativ kurzen Beine bei Dimetrodon, die noch nicht aufrecht unter dem Körper standen, war der Abstand zwischen Rumpf und Boden sehr gering, und es bestand die ständige Gefahr unerwünschten Bodenkon- takts.                                                                                                                                                                                       Dimetrodon teilte ein Problem mit allen anderen landlebenden Wirbeltieren, nämlich einerseits genügende Steifheit der Wirbelsäule und andererseits gleichzeitig ausreichende Beweglichkeit zu erreichen. Erst durch den Versteifungseffekt verlängerter Dornfortsätze wurde genügender Bodenabstand sichergestellt. Trotz der Modifikation blieb die seitliche Beweglichkeit als wichtige Voraussetzung des schlängelnden Reptiliengangs voll erhalten. Aus diesem Grunde blieb der Querschnitt der Dornfortsätze rundlich, im Gegensatz zu dem hochrechteckigen bei Ctenosauriscus.

Allerdings brachte die für die Fortbewegung auf dem trockenen Land erforderliche Versteifung der Wirbelsäule durch die verlängerten Dornfortsätze ein weiteres Problem mit sich. Der schlängelnde Gang wurde durch das doch recht steife Rückensegel behindert. Aus diesem Grunde wurden weitere Modifikationen notwendig, die anscheinend in unterschiedlicher Weise bei Dimetrodon und Edapho- saurus gelöst wurden. Bei Dimetrodon wurden die seitlichen Wirbelfortsätze verlängert (Abb. 9b), während bei Edaphosaurus an den Dornfortsätzen selbst mehrere Querstege angefügt wurden. Beide Modifikationen waren wahrscheinlich mit zusätzlichen Muskel- strängen verbunden, die gleichzeitig mit der seitlichen Rumpfbiegung das Rückensegel bewegten.

Die eher schwache Ausbildung der Dornfortsätze dieser Pelycosaurier und die gleichmäßige Lastverteilung auf Vorder- und Hinter- beine können als Indiz dafür gewertet werden, dass diese sich an Land noch sehr gemächlich bewegt haben dürften und daher die auftretenden dynamischen Kräfte gering waren. Ctenosauriscus hat sich wohl schon schneller fortbewegt, doch kann die Laufge- schwindigkeit auch nicht annähernd mit derjenigen rezenter Huftiere dieser Größe verglichen werden.

Man könnte vielleicht einwenden, dass im Gegensatz zu frühen Landbewohnern solch lange Dornfortsätze bei dem rezenten Komo- dowaran nicht auftreten, obwohl er eine vergleichbare Größe besitzt und auf dem Land lebt (W. Auffenberg 1981). Möglicherweise war die Rückenmuskulatur bei den Pelycosauriern noch nicht in der Lage, anders kontinuierlich eine starke Durchbiegung der Wir- belsäule zu verhindern. Doch erscheint ein Rückschluss von modernen auf fossile Formen nicht unbedingt aussichtsreich und sogar unzulässig. Offenbar gibt es mehrere Möglichkeiten, das Rückgrat gegen Durchbiegung zu verstärken. Eine andere Methode mit dem gleichen Effekt wurde später von den Ornithischiern durch die Verknöcherung von Rückensehnen verwirklicht. Andererseits sind alle modernen Echsen gewandte Schwimmer (R. Steel 1996) und geben damit zu erkennen, dass sie noch nicht vollständig an das Landleben angepasst sind und sich möglicherweise die Option offenhalten, bei Bedarf oder sich bietenden Vorteilen ins Wasser zurückzukehren.

Der Effekt einer Wirbelsäulenversteifung durch Dornfortsatzverlängerung tritt sowohl bei Ctenosauriscus als auch bei Dimetrodon und Edaphosaurus auf. Sie ist das gemeinsame Merkmal dieser sonst voneinander sehr verschiedenen Formen. Doch ist, wie erwähnt, die Wirkung der biomechanischen Funktion im Detail unterschiedlich. Offenbar entwickelten sich diese Gebilde unabhängig mehr- mals bei sehr unterschiedlichen Formen, gerade wie es erforderlich war, aber stets in Übereinstimmung mit den Anforderungen phy- sikalischer Gesetze. Andererseits sind lange Dornfortsätze auf wenige spezialisierte Formen beschränkt und legen damit Zeugnis davon ab, dass große Wirbeltiere das trockene Land nicht ohne Probleme besiedeln konnten, auch nicht nach der Entwicklung eines knöchernen Skeletts mit Vorder- und Hinterbeinen, vielmehr waren beträchtliche zusätzliche Anstrengungen erforderlich. Das Aussterben dieser Pelycosaurier im Verlaufe des Perm kann als Indiz dafür gewertet werden, dass die ständige Besiedlung des trockenen Landes noch nicht möglich war.

Da die starke Modifikation der Wirbelsäule durch Fortsatzverlängerung bei diesen Tieren zum erstenmal überhaupt auftritt, waren sie anscheinend die ersten großen Wirbeltiere, die sich an ein Leben vorwiegend an Land anpassen mussten. Bei keinem der in Ober- karbon und Perm neben diesen Pelycosauriern vorkommenden Tetrapoden, nicht einmal bei den großen Pareiasauriern (Abb.10), lässt sich an der Ausbildung der Wirbelsäule eine eindeutige Anpassung an das Leben an Land erkennen. Alle diese Formen besit- zen zwar ein robustes Skelett, doch relativ kurze und vor allem in sehr gleichmäßiger Länge über den Rumpf verteilte Dornfortsätze, die auf eine Lebensweise hindeuten, die noch stark durch den Aufenthalt im Wasser bestimmt war, wenn auch nicht als Schwim- mer. Sie könnten als Pflanzenfresser in flachen Gewässern oder Sümpfen gelebt haben, wo sie gelegentlich im Schlamm stecken blieben und nur noch die aufrecht stehend erhaltenen Füße Zeugnis von ihrem tödlichen Missgeschick ablegten. Das trockene Land war dagegen nicht gerade attraktiv. Wenn manche Formen stark verlängerte Dornfortsätze aufweisen und sich damit als überwiegend auf dem Land lebend zu erkennen geben, war es wohl nicht das attraktive Land, das sie zu diesen Skelettänderungen bewog, son- dern vielmehr die zunehmende Trockenheit und die damit verbundene Verflachung der Gewässer; also eine Verschlechterung ihres bevorzugten Milieus zwang sie dazu.

Abb. 10. Der Pareiasaurier Scutosaurus aus dem späten Perm von                       Russland. Diese Tiere wurden bis zu etwa 3 m lang. Nach R.                   Carroll (1993).

Eine geringe Dornfortsatzlänge kann als unabhängiges Argument zur Bestä- tigung von Schlussfolgerungen von J. Clack (1997) dienen, dass Fährten von Tetrapoden nicht unbedingt beweisen, dass die Verursacher der Fährten auf dem trockenen Land lebten. Ein früher Tetrapode darf nicht automatisch als Landbewohner angesehen werden (M. Coates & J. Clack 1990), und eine fußartige Struktur an den Extremitäten konnte auch für das Manövrieren in flachem strömenden Wasser sehr nützlich sein.

Abb. 11. Ichthyostega, ein Amphibium aus dem Oberdevon               von Grönland, Länge ca. 1 m. Obwohl dieses Tier                noch einen Schwimmschwanz besitzt, wird es                       schon als terrestrisch angesehen, was allerdings                    unsicher und sehr zu bezweifeln ist.

Der Übergang vom Süßwasser aufs trockene Land lässt sich wahrscheinlich nicht allein am Vorhandensein von Beinen und Füßen definieren, und die Unterschiede zwischen frühen Landbewohnern und Amphibien können sehr gering sein. Auch wenn es vielleicht unseren Gefühlen als Landbewohner widerstrebt, erscheint es doch eher wahrscheinlich, dass sich die Beine der ursprünglichen Wirbeltiere nicht im Zusammenhang mit der Besiedlung des Festlands entwickelten. Vermutlich bestand das ursprüngliche Entwick- lungsziel in der Herausbildung und Vervollkommnung der Lungenatmung, für die in flachem Wasser ein stützendes Skelett und kräf- tige Vorderbeine erforderlich waren, um den Kopf über die Oberfläche anheben zu können wie z.B bei Ichthyostega (Abb.10), die noch eine Schwanzflosse besitzt.

7. Biomechanische Funktion der Wirbelsäule bei Ornithischiern

         Diese Formen waren überwiegend Landbewohner

Verlängerte Dornfortsätze üben eine Tragefunktion aus, die sehr gut mit den Pfeilern einer modernen Schrägseilbrücke verglichen werden kann. Die Rückenmuskulatur ist an den Dornfortsätzen aufgehängt und ermöglicht so beträchtliche Vertikalkomponenten von Zugkräften (Abb.5). Wie bereits weiter oben ausgeführt, stellen verlängerte Dornfortsätze im Schulterbereich eine Anpassung an ver- tikal wirkende Lasten in Verbindung mit terrestrischer Lebensweise dar. Obwohl es bei vielen Dinosauriern starke Hinweise auf eine landgebundene Lebensweise gibt, der Länge der Dornfortsätze nach zu urteilen, kann diese aber keineswegs für alle Formen als selbstverständlich vorausgesetzt werden, wie es bisher vielfach gehandhabt wird. Zusätzlich zu den oben erwähnten Kriterien muss bei ausgestorbenen Formen die Möglichkeit geprüft werden, ob es sich tatsächlich um Landbewohner handelt oder ob sie möglicher- weise auf eine amphibische oder zumindest stärker ans Wasser gebundene Lebensweise beschränkt waren. Die Untersuchung der Funktion verlängerter Dornfortsätze bei Ctenosauriscus führte zu der Gewissheit, dass sie sich als Anpassung an fakultativ zweibei- nigen Gang auf festem Boden entwickelten. Sie können als Reaktion auf relativ große Kräfte angesehen werden und sind offenbar ein Charakteristikum einer landgebundenen Lebensweise.                                                                                                         Der Beweis, dass alle Dinosaurier auf dem trockenen Land lebten, wurde noch nie erbracht. Die sehr unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäule bei Dinosauriern erweckt starke Zweifel an einer solchen Annahme und deutet auf unterschiedliche Lebensweisen in unterschiedlichem Milieu hin. Gesetzmäßigkeiten in der Ausbildung der Wirbelsäulen lassen dies klar erkennen.

Verlängerte Dornfortsätze sind gut erkennbar bei Formen wie z.B. Iguanodon, Ouranosaurus oder bei Hadrosauriern wie Parasau- rolophus. Auch hier legen die verlängerten Dornfortsätze eine Anpassung an eine Lebensweise vorwiegend auf dem Land nahe. Ebenso wie bei rezenten Huftieren stellen auch bei Ornithischiern lange Dornfortsätze eine wichtige Vorbedingung dar, um Kräfte zum Boden übertragen und Teile des Körpergewichts dauernd tragen zu können. Sie dienen der Aufhängung starker Muskeln. Darüberhinaus findet sich bei vielen Ornithischiern zusätzlich auf den Dornfortsätzen ein Gitter verknöcherter Sehnen. Diese können ähnlich wie die Seile einer Schrägseilbrücke als Maßnahme zur Aufnahme dauernd wirkender Zugkräfte aufgefasst werden. Der Winkel zwischen den Muskelfibern bzw. Sehnen vergrößert sich mit wachsender Länge der Dornfortsätze (Abb.5), so dass die Zugkräfte, die über Wirbelkörper und Sehnen auf die Beine übertragen werden müssen, klein gehalten werden können. Verlängerte Dornfortsätze sind daher bei landbewohnenden Dinosauriern geradezu zu erwarten, da sie nicht vom gewichtsreduzierenden Effekt des hydrostatischen Auftriebs im Wasser profitieren können. Weiterhin zeigen ihre Anordnung auf der Wirbelsäule zwischen Becken und Schultergürtel und ihre Längenverteilung an, ob ein solches Tier vorwiegend einen zwei- oder vierbeinigen Gang benutzte. Die häufig gezeigte Haltung biped laufender Dinosaurier ist sehr fragwürdig. Der vierbeinige Gang ist viel wahrscheinlicher.

Abb. 12. Der Iguanodontide Ouranosaurus. Skizze des Tieres, die die                 verlängerten Dornfortsätze zeigt. Das Tier ist in dieser Skizze                  ganz untypisch als Zweibeiner dargestellt. Die langen                             Dornfortsätze zwischen Becken und Schultergürtel kenn-                       zeichnen diesen Dinosaurier als Landbewohner. Die parallele                Anordnung der Dornfortsätze deutet auf vierbeinigen Gang                    hin. Die hufartige Ausbildung der Vorderfüße bietet ein                         zusätzliches Argument für diese Annahme.                                            Das teilweise erhaltene Gitter verknöcherter Sehnen auf den                  Dornfortsätzen erfüllt die gleiche Aufgabe wie die Seile einer                 Schrägseilbrücke, nämlich Zugkräfte aufzunehmen und so                    das Gewicht auf die Beine zu übertragen. Das Schulterblatt ist                in der Rekonstruktion erkennbar falsch angeordnet..

 Abb.12 zeigt das Skelett von Ouranosaurus aus der Unterkreide als besonders prägnantes Beispiel eines Ornithischiers mit stark verlängerten Dornfortsätzen. Trotz der langen Hinterbeine bei solchen Formen zeigt ein Vergleich mit Ctenosauriscus, dass die lan- gen Dornfortsätze und ihre Ausrichtung nicht auf obligatorisch bipeden Gang hinweisen, sondern ganz klar auf vierbeinigen Gang an Land. Ganz sicher sind die verlängerten Dornfortsätze nicht Ausdruck einer Überspezialisierung, sondern dienten einer Funktion, die genau diese Länge erforderte. Die mehr oder weniger parallel ausgerichteten Dornfortsätze mit ungefähr gleicher Länge setzen sich über den ganzen Rumpf bis zum Schultergürtel hin fort. Diese Tatsache deutet darauf hin, dass normalerweise auch die Vorderbeine Kräfte zum Boden zu übertragen hatten. Eine überwiegend zweibeinige Fortbewegung an Land hätte zu einer starken Dornfortsatz- verlängerung mit einer ähnlichen Anordnung wie bei Ctenosauriscus führen müssen, mit den längsten Dornfortsätzen über dem Be- cken und abnehmender Länge und geänderter Richtung zu den Vorderbeinen hin.

Anscheinend waren allerdings nicht alle Ornithischier reine Landbewohner

Die fossil erhaltenen Wirbelsäulen liefern keinerlei Hinweise, dass irgendwelche Ornithischier zu bipedem Gang fähig gewesen sein könnten. Vielleicht konnten sie tatsächlich kurzzeitig auf zwei Beinen gehen, wie das auch dressierte Pferde und sogar Elefanten können. Doch würde diese deshalb niemand als Zweibeiner bezeichnen. Bei frühen Ornithischiern wie etwa Fabrosaurus ist das Merkmal verlängerter Dornfortsätze noch nicht so ausgeprägt und kennzeichnet möglicherweise den Übergang zum Leben an Land. Er besitzt zudem noch einen ungewöhnlich langen Schwanz.

Abb. 13. Der primitive Ornithischier Fabrosaurus aus dem Unterjura.                  Nach Carroll (1993). Dieses etwa 50 cm hohe Tier mit                             Vogelbecken besitzt noch nicht die langen Dornfortsätze                       späterer großer Ornithischier. Dies mag allerdings auch mit der             geringen Größe zusammenhängen. Vierbeiniger Gang an                       Land erscheint bei dieser Form allerdings schwierig.

Die Dornfortsätze bei landbewohnenden Dinosauriern sind noch nicht so wie bei rezenten Huftieren zum Schultergelenk hin ausgerichtet. Diese Wirbel- säulen sind vor allem versteift, um das Tragen des Körpergewichts an Land zu ermöglichen. Doch wird diese Funktion hier durch das Gitterwerk verknö- cherter Sehnen herbeigeführt und legt damit eine evolutiv erfolgte Änderung und Verbesserung des Skeletts für vierbeinigen Gang gegenüber früheren Formen wie Ctenosauriscus nahe, von dem verknöcherte Sehnen nicht bekannt sind. Gleichzeitig lässt die Ausbildung der Wirbel- säule vermuten, dass diese Ornithischier nicht mehr den schlängelnden Reptiliengang  wie etwa Dimetrodon benutzten. Eine gewis- se Biegsamkeit sollte allerdings erhalten geblieben sein. Aber eine hohe Laufgeschwindigkeit gestattete die zu vermutende Steifheit wohl noch nicht. Anscheinend ist die häufig recht unterschiedliche Länge der vorderen und hinteren Extremitäten ein Erbe ihrer Sau- rischier-Ahnen und mag für die Nahrungsaufnahme am Boden akzeptabel gewesen sein. Sie ist aber für Landbewohner nicht unbe- dingt als Vorteil zu werten und deutet ebenfalls auf vergleichsweise geringe Laufgeschwindigkeit hin. Diese Annahme wird durch die Längenverteilung der Dornfortsätze auf dem Rücken gestützt, die erheblich von der rezenter Huftiere abweicht. Aber anscheinend waren geringe Geschwindigkeiten nicht nachteilig und wohl auch nicht erforderlich. Vermutlich gab es entgegen anderen Vorstel- lungen noch gar keine Raubtiere an Land, die durch hohe Beweglichkeit hätten gefährlich werden können.

Die unterschiedliche Länge der Dornfortsätze bei Ornithischiern kann, ebenso wie bei rezenten Huftieren, als Anpassung an ver- schiedene lokomotorische Möglichkeiten und Umweltbedingungen aufgefasst werden. So nahm J. Bailey (1997) an, dass Ourano- saurus besonders gut an trockene Bedingungen adaptiert war, darüberhinaus gut beweglich. Die auffallend langen Dornfortsätze und der relativ kurze Schwanz können als Bestätigung dieser Aussage angesehen werden. Auch der Pelycosaurier Dimetrodon aus dem Perm, der triassische Rauisuchier Ctenosauriscus und auch der durch lange Dornfortsätze gekennzeichnete kreidezeitliche Thero- pode Spinosaurus haben anscheinend unter vergleichbaren Umweltbedingungen existiert, den für terrestrische Bedingungen charak- teristischen rötlichen Sedimenten nach zu urteilen, in denen sie eingebettet wurden. Das Zusammentreffen solcher Sedimente und darin eingeschlossene Wirbeltieren mit langen Dornfortsätzen ist sicher kein Zufall.

Bei Formen mit relativ kurzen Dornfortsätzen und langem hohem Schwanz wie etwa bei dem Ornithopoden Tenontosaurus (J. Ost- rom 1970) ist die Anpassung an trockenes Land nicht ausgeprägt (Abb. 14). Eventuell gehörte bei solchen Formen schwimmende Fortbewegung noch oder auch wieder zum normalen Funktionsrepertoire.

Es ist für die Ornithischier wie für alle anderen Dinosaurier auch zu vermuten, dass sie sich nie weit vom Wasser entfernten, ver- sprach dieses doch die reichhaltigste Pflanzennahrung. Auch vom Land aus war der Zugang zu Pflanzen in flachem Wasser und im Uferbereich von Gewässern möglich. Gleichzeitig konnten die Tiere so im Wasser lauernden Räubern besser entgehen. So ist zu verstehen, dass sich manche Ornithischier später wieder stärker auf Nahrung im Wasser spezialisiert haben, wie etwa der Hadro- saurier Anatosaurus, dessen Kopf eine Art Entenschnabel besitzt, oder der Ornithopode Tenontosaurus, dessen Dornfortsätze auf dem Rücken relativ kurz sind und dessen Schwanzwirbel erheblich erhöht sind, so dass sie eine Anpassung an schwimmende Fortbewegung nahelegen.

Abb. 14. Der Ornithopode Tenontosaurus mit relativ                       kurzen Dornfortsätzen auf dem Rücken und stark               verlängerten Wirbeln im ausgedehnten Schwanz-                bereich, nach J. Bailey (1997), Maßstab 1m

   Bei der Erklärung der unterschiedlichen Beckenausbildung hat sich Othenio Abel leider geirrt.

O. Abel (1912) betrachtete die Modifikation des Beckens bei Ornithischiern als Anpassung im Zusammenhang mit der Versteifung des Schwanzes, den diese Formen über dem Boden trugen. Es ist aber eher wahrscheinlich, dass diese Änderung im Zusammen- hang mit der Besiedlung des trockenen Landes erfolgte und nicht als Folge der sich entwickelnden Bipedie wie bei heutigen boden- lebenden Laufvögeln. Bipede Saurischier wie etwa Tyrannosaurus rex, die doch angeblich den Lebensraum mit den Ornithischiern teilten, behielten das Echsenbecken bei, und bei den meisten Vertretern veränderte sich die Beweglichkeit des Schwanzes nicht. Insofern ist Abel’s Interpretation nicht überzeugend und widersprüchlich. Gleiches gilt für seine Erklärung der Unterschiede zwischen dem Becken von Ornithopoden wie Iguanodon und gepanzerten Ornithischiern wie Stegosaurus, die er als durch den Übergang vom zwei- zum vierbeinigen Gang verursacht interpretierte. Diese Änderung dürfte aber allein durch die enorme Gewichtszunahme der Panzerechsen zustande gekommen sein. Die Änderung ist nicht grundsätzlicher Art, sondern nur graduell.

Die schweren Hautpanzer einiger Ornithischier können als weiteres Merkmal landbewohnender Dinosaurier angesehen werden, die tatsächlich einer Funktion im Zusammenhang mit dem Wärmeschutz gedient haben könnten. Von diesen Strukturen kann unter bio- mechanischen Gesichtspunkten keine besondere Funktion abgeleitet werden kann. V. de Buffrénil et al. (1986) hatten verschiedene mögliche Funktionen für die Platten bei Stegosaurus erwogen. Doch ist noch nicht einmal geklärt, ob die Platten aufrecht auf dem Rücken standen oder seitlich darauf lagen. Diese Autoren bevorzugten eine Funktion, die mit Wärmeaustausch in Verbindung stand, und sie wiesen darauf hin, dass die Lithofazies der Morrison-Formation, die viele Reste von Stegosaurus geliefert hat, darauf hindeu- tet, dass diese Formen relativ trockene und offene Lebensräume bewohnten, ganz im Gegensatz zu vielen anderen gleichzeitig lebenden Sauriern. Wenn man andere gepanzerte Saurier mit in Betracht zieht, wie z.B. die verwandten Ankylosaurier, könnte man an eine Schutzfunktion gegen Austrocknung oder vielleicht auch direkte Sonnenstrahlung denken, die nach dem Übergang zu land- bewohnender Lebensweise in einer offenen Landschaft nötig wurde. Panzerungen beschützen in erster Linie die oberen Körperparti- en. Es ist bemerkenswert, dass es nach M. Lockley (1993) nur sehr wenige Fußabdrücke gibt, die gepanzerten Dinosauriern zuge- ordnet werden können. Weiterhin ist es auffällig, dass in der Obertrias starke Panzerungen auch bei weiteren Gruppen wie den Land- schildkröten sowie den Aëtosauriern entstanden bzw. verbessert wurden, die in einer entsprechenden Umwelt gelebt haben,  wäh- rend Vertreter der meisten anderen Sauriergruppen solche Schutzschilde nicht entwickelten. Vermutlich brauchten diese aufgrund ihrer besonderen Lebensweise oder ihres bevorzugten Milieus keine Panzer. Es erscheint sehr unwahrscheinlich, dass sich solche Panzerungen ohne Anpassung an eine bestimmte Erfordernis entwickelten, aber ebenso unwahrscheinlich als Verteidigung gegen Räuber, da der letztlich unvollkommene Schutz mit einer erheblichen Gewichtszunahme und Einschränkung der Beweglichkeit bezahlt werden musste. W.Coombs (1978) wies schon auf die geringe Anpassung der Gelenke an Lauffähigkeit bei Stegosaurus hin.

8. Biomechanische Funktion der Wirbelsäule bei Sauropoden

   Diese Formen waren überwiegend keine Landbewohner

Im Vergleich mit den vorher diskutierten Ornithischiern zeigt die Wirbelsäule bei Sauropoden, Formen mit dem ursprünglichen Ech- senbecken, einen auffällig abweichenden Aufbau. Im allgemeinen sind die Dornfortsätze ziemlich kurz, und verknöcherte Sehnen sind nicht vorhanden. Diese Tatsache lässt sich mit der oft vermuteten terrestrischen Lebensweise dieser Dinosaurier nicht in Ein- klang bringen, zumal es sich bei ihnen um sehr große, schwere und massige Tiere handelte. Schon gegen Ende des 19. Jahrhun- derts waren verschiedene Paläontologen zu der Überzeugung gelangt, dass Sauropoden vorwiegend im Wasser gelebt haben müss- ten, wie z.B. die bekannten Forscher und Fossilienjäger E. Cope und O. Marsh. Für diese Annahme gab es vernünftige Gründe, und sie wurde auch von späteren Bearbeitern wie R. Bird (1944), H. Erben (1975) und S. Ishigaki (1989) betont. Gründe dafür waren vor allem:

• die große Masse der Tiere,
• die relativ schwache Wirbelsäule im Vergleich zu den starken Beinknochen des Tieres,
• die stiftförmigen Zähne, die an das Fressen weicher Pflanzen angepasst erschienen,
• die hoch auf dem Schädel liegenden Nasenöffnungen.

Hochliegende Atemöffnungen finden sich heute nur bei wasserlebenden Formen wie z.B. Walen, Delphinen oder auch Flusspferden. Wale und Delphine stammen zweifelsfrei von landbewohnenden Säugetieren ab und haben sich doch vollkommen an ein Leben im Meer angepasst. Die Herkunft von Landbewohnern ist für die Beurteilung der Lebensweise von Abkömmlingen demnach ganz ohne Bedeutung. Flusspferde ernähren sich zwar nicht vorwiegend von Wasserpflanzen, halten sich aber gern unter Wasser auf.               In der Tat liefern die ziemlich kurzen Dornfortsätze der meisten Sauropoden, z.B. der in Abb.15 dargestellte Camarasaurus, keine eindeutigen Hinweise auf eine Anpassung ans Leben auf dem trockenen Land, ganz im Gegensatz zu Angaben in der Literatur, die Sauropoden „ganz eindeutig als Landbewohner“ definieren möchten, z.B. M. Sander (1994).

Abb. 15. Camarasaurus als Beispiel für einen Sau-               ropoden, nach Carroll (1993). Die Dorn-                     fortsätze der Rücken- und Halswirbel sind                 relativ kurz. Dieser Saurier hätte einige                     Mühe gehabt, seinen kleinen Kopf an dem               langen Hals an Land dauernd über dem                   Boden zu tragen. Camarasaurus ist nicht                 ans Leben an Land angepasst.

Die Dornfortsätze sind meistens in gleichmäßiger Länge über die Dorsalwirbel bis in den Schwanzbereich verteilt, wie bei Camara- saurus. Daher entsprechen sie auch nicht den Pfeilern einer Schrägseilbrücke, zumindest viel weniger als die verlängerten Dorn- fortsätze im Schulterbereich moderner Huftiere. Die Dornfortsätze erscheinen zu kurz, um daran eine starke Muskulatur aufhängen zu können, die wie bei den Ornithischiern vertikale Komponenten großer Zugkräfte aufnehmen und zum Boden leiten könnte. Das Fehlen verknöcherter Sehnen legt nahe, dass eine besonders starke Rückenmuskulatur und ständige Versteifung des Rückgrats nicht erforderlich waren. An Land hatten diese Saurier sicher einige Mühe, ihren langen Schwanz und besonders den Kopf an dem langen Hals mit seinen kurzen Wirbelfortsätzen ausdauernd zu tragen. Es gibt, wenn überhaupt, nur wenige Spuren des nachge- schleppten Schwanzes, obwohl seine Ausbildung sowie das Echsenbecken darauf hindeuten, dass er nicht hoch über dem Boden getragen werden konnte, zumindest das dünne Schwanzende nicht, siehe auch Abb.20. Die Gewichtsreduzierung der Wirbel bei Sauropoden stellt sich nicht als Merkmal einer ungewöhnlichen Leichtgewichtskonstruktion dar, sondern sie zeigt vielmehr, dass die Belastung der Wirbelsäule im allgemeinen relativ gering war und es auch sein musste. Die Gewichtsreduktion konnte dazu bei- tragen, das Tier nicht untergehen zu lassen, insbesondere Hals und Kopf. Auch Hohlräume der Halswirbel trugen zur Schwimmfähig- keit bei. Die Natur strebt zwar nach hoher Effizienz, aber nicht nach extremen und bis zum Letzten ausgefeilten Konstruktionen, wenn dafür nicht dringender Bedarf besteht. Der auffällige Kontrast zwischen leichten Wirbeln und relativ massiven Beinknochen wur- de von C. Matthew (1915) als eine Anpassung interpretiert, die es dem Tier erlaubte, sich beim Waten aufrecht zu halten. Offenbar war Realismus vor hundert Jahren noch eine weiter verbreitete Eigenschaft bei Paläontologen, heute ist er eher selten anzutreffen. Dilettantismus ist auf dem Vormarsch.

Der Bau der Halswirbel mit sehr kurzen Dornfortsätzen legt nahe, dass der Kopf nicht angehoben werden musste bzw. dass er nor- malerweise tief gehalten wurde oder eben an der Wasseroberfläche schwamm. Meine Vermutung wird etwas gestützt durch eine neuere Rekonstruktion, die auf Computersimulation basiert. Sie wurde von K. Stevens & J. Parrish (1999) an zwei diplodocoiden Sauropoden durchgeführt. Sie kamen zu dem Ergebnis, dass diese Formen ihren Hals vorzugsweise in waagerecht gestreckter Hal- tung trugen, obwohl das an Land auch problematisch gewesen sein dürfte und nur für relativ kurze Zeit möglich war. Eine Abschät- zung der benötigten Muskulatur im Vergleich mit der vorhandenen ließ R. Alexander (1985) vermuten, dass Diplodocus seinen Hals kaum senkrecht aufrichten konnte, wie man es häufig dargestellt findet.

Die hochliegenden Nasenöffnungen sowie der lange Hals ergeben zusammen tatsächlich erst dann einen Sinn, wenn Hals und Kopf häufig unter Wasser waren bzw. an der Wasseroberfläche schwimmen konnten. Darüber hinaus erscheint diese Haltung des Kopfes insofern einleuchtend als sie es gestatten würde, den Blutdruck innerhalb der Grenzen zu halten, die von anderen Reptilien bekannt sind (J. Ostrom 1980), während das Anheben des Kopfes, bei großen Formen um mehr als 7 m über das Herzniveau, eine schier unglaubliche Herzgröße (D. Norman 1991) und einen ganz unrealistisch hohen Blutdruck von mehr als 500 mm Hg (L. Hohnke 1973) erfordern würde, und damit eine Druckfestigkeit der Blutgefäße, die sich in etwa mit der eines Fahrradschlauchs vergleichen ließe. Ein derartig hoher Blutdruck kommt sonst in der Natur nicht vor und übersteigt z.B. den des Menschen um etwa das Vierfache. Der Normaldruck der Atmosphäre in Meereshöhe beträgt bekanntlich 760 mm Hg. Da der Blutdruck infolge Anhebens des Kopfes proportional dem Produkt aus spezifischem Gewicht des Blutes und der Höhe ist, muss er mit jedem Meter um ca. 76 mm Hg an- steigen. Andererseits wäre der einzige Nutzen einer so tiefgreifenden Modifikation, dass der Kopf wie bei einer Giraffe hoch erhoben werden könnte. Dieser Vergleich ist jedoch wegen der absoluten Größenunterschiede und des daraus folgenden mit der Pumphöhe zunehmenden Blutdrucks ganz abwegig und unzulässig. Damit ergibt sich die unausweichliche Konsequenz, dass der Hals norma- lerweise mehr oder weniger horizontal gehalten werden musste. Es gibt keinerlei Hinweise dafür, dass das Herz von Dinosauriern leistungsfähiger gewesen sein könnte als das von anderen Reptilien oder Säugetieren, und so etwas kann deshalb nicht einfach postuliert werden.

Manche Paläontologen sind da anderer Ansicht. Wenn man mit den Naturgesetzen nicht vertraut ist, kann man sie doch ruhig auf den Kopf stellen und vorbringen, was man will. Es ist schon eine merkwürdige Vorgehensweise mancher Autoren wie etwa G. Paul (1991), einfach zu behaupten, dass postulierte Eigenschaften bei Dinosauriern ähnlich denen von Säugetieren nicht widerlegt seien. Aber bestätigt sind sie doch erst recht nicht. Aber was soll man schließlich noch machen, wenn Argumente wie die von L. Hohnke angeführten ignoriert werden? Vorstellungen im Widerspruch zu den physikalischen Gesetzen können niemals korrekt sein. Eine stärker aquatische Lebensweise hätte das auch nicht erfordert.

     Angeblicher Gigantismus, offenbar basierend auf der Resistenz mancher Paläontologen gegen Naturwissenschaften      

Aber gerade im Zusammenhang mit den großen Sauropoden werden heutzutage die unvernünftigsten Ansichten vertreten, weitab jeder Realität. Schon der bekannte Paläontologe G. Simpson (1984) hatte die wissenschaftsfernen Spekulationen um die großen Dinosaurier beklagt. Er schrieb u. a.: “ ..fast jedermann ist schon einer der vielen populärwissenschaftlichen Veröffentlichungen begegnet, die von allgemeinverständlicher Einführung und Sensationsbuch bis zu geradezu unseriöser Oberflächlichkeit reichen“. Leider wird heute noch in der gleichen Art und Weise weiterhin mit der Gutgläubigkeit und Unbedarftheit der Leser umgegangen. So erschien kürzlich eine Titelgeschichte im Magazin „Der Spiegel“, (P. Bethge 2006), die sich mit dem Riesenwuchs von Dinosauriern beschäftigte. Gegen eine eigenwillige Darstellung in der Presse wäre an sich nichts einzuwenden, wenn es nur um Unterhaltung geht. In dem Artikel wurden verschiedene Paläontologen mit ihren Ansichten zitiert, doch der Bonner Paläontologe M. Sander, der den Ursachen des Größenwachstums nachspürt, seiner Ansicht nach Gigantismus, so häufig, dass anzunehmen ist, dass er ein Hauptinformant für diesen Artikel war. Auch hier wurde auf das Argument eingegangen, dass Sauropoden einen gewaltigen Blutdruck gebraucht hätten, um das Gehirn bei hoch erhobenem Kopf mit Blut versorgen zu können. Dazu wurde ein anderer Forscher zitiert, und der meinte, wenn die Tiere einen um das Sechsfache höheren Blutdruck als der Mensch brauchten, dann war das eben so. Kein Gedanke, ob das physiologisch möglich wäre, nur Staunen, dass es doch wohl so gewesen sein müsste. Dass Sauropoden Land- bewohner waren, ist dabei eine conditio sine qua non. Es muss einfach eine Lösung des vermeintlichen Rätsels gefunden werden, warum diese Dinosaurier die größten Tiere waren, die jemals auf dem trockenen Land gelebt haben. Der Beweis, dass dem tatsäch- lich so war, wird nicht geliefert. Man kann dazu alle möglichen aufwendigen Untersuchungen anstellen, doch der Erfolg bleibt immer ungewiss. G. Simpson hatte sich auch skeptisch dazu geäußert, was an Erkenntnissen bezüglich des Wärmehaushalts dieser Tie- re aus Knochenanalysen abzulesen wäre, nämlich alles oder nichts. Das Rätsel des Riesenwuchses haben sich diese Forscher selbst künstlich geschaffen, weil sie Argumente, die für mehr wassergebundene Lebensweise sprechen, einfach außer Acht gelas- sen oder womöglich sogar vorsätzlich verschwiegen haben.   

Ich habe den Eindruck gewonnen, jeder Bearbeiter sucht sich in oft opportunistischer Art und Weise die Merkmale heraus, die ihm für seine Argumentation wichtig und richtig erscheinen. Rätsel müssen gelöst werden, dafür müssen doch die nötigen Forschungs- mittel zur Verfügung stehen. Gut und schön, doch sollte man ehrlich an eine solche Arbeit herangehen und nicht Tatsachen außer Acht lassen.

Wenn völlig unerwähnt bleibt, dass die Sauropoden ihre Nasenöffnung hoch auf den Schädel verlagert hatten, dann muss man schon an der Seriosität solcher Darstellungen erhebliche Zweifel bekommen und vermuten, dass hier Vorsatz im Spiel ist. Es muss doch im Laufe der Entwicklung der Sauropoden einen Selektionsdruck gegeben haben, der die Wanderung der Nasenöffnungen nach oben auf den Schädel begünstigte oder erforderte, und es fällt nicht schwer, diese Entwicklung mit Aufenthalt und Ernährung im Wasser in Verbindung zu bringen (Abb. 16). Auch bei den Walen und Delfinen, die von landbewohnenden Säugetieren abstammen, hat es sich als günstig und erforderlich erwiesen, die Nasenöffnungen auf die Kopfoberseite zu verlagern. Möglicherweise ernährten sich die Sauropoden von Wasserpflanzen oder auch Algen, die sie unter der Oberfläche abbissen oder abrissen, und deshalb nur kurz zum Atmen nach oben kamen. Der lange Hals erlaubte es, von einem eingenommenen Standort aus eine große Fläche zu erreichen und abzuweiden. Offenbar war der lange Hals vorteilhaft. Der auffallend kleine Kopf dieser riesigen Tiere spricht allerdings dafür, dass das Fressen keine Dauerbeschäftigung sein musste. Er war für die Bedürfnisse bei der Nahrungsaufnahme jedoch ausreichend groß. Ein größerer Kopf hätte bei dem langen Hals beim Verlassen des Wassers nicht lange getragen werden können. Es gab andererseits schon im Perm große Pflanzenfresser wie Scutosaurus (Abb.10) mit kurzem Hals und relativ großem Kopf, die an andere Umwelt, bedingungen gut angepasst waren.

Abb. 16. Schädel einiger Sauropoden, die erkennen lassen, dass die                         äußeren Nasenöffnungen im Laufe der Evolution hoch auf den                     Kopf gewandert sind. Die äußeren Nasenöffnungen sind rot                          eingefärbt. Bei dem frühen Prosauropoden Plateosaurus aus der                 Oberen Trias liegen die Öffnungen noch im Schnauzenbereich,                   bei den drei Formen aus dem Oberjura dagegen liegen sie bereits               hoch oben auf dem Kopf.

Sauropoden waren sicher gut an ihre Umwelt angepasst. Der kleine Kopf der gro- ßen Sauropoden legt außerdem nahe, dass die Tiere nicht wie heutige Säugetie- re warmblütig waren. Postulierte, aber nicht nachvollziehbar begründete Warm- blütigkeit ist eine Hauptannahme für das “neue Image“ der Dinosaurier. Dieses Image soll auch die Sauropoden als die Giganten unter den Landbewohnern erscheinen lassen. Wenn man dagegen die schon früher vertretene Vermutung halbaquatischer Lebensweise gelten lässt, löst sich das Gigantismusrätsel schlicht in Wohlgefallen auf. Für die meisten Forscher aus dem späten 19. und dem frühen 20. Jahrhundert war es klar, dass derartig große Tiere nicht auf dem Lande leben konnten. Die großen Elefanten stellen offenbar in etwa das erträgliche Maximum auf dem Lande dar, während für reine Wasserbewohner wie etwa den Blauwal mit etwa 100 t Gewicht das absolute Maximum erreicht ist. Die Naturgesetze haben sich im Laufe der letzten 500 Mio Jahren nicht geändert, sie galten für die Saurier ebenso wie für heutige Lebewesen. Durch die nahezu vollständige Besiedlung des trockenen Landes durch Pflanzen seit dem Tertiär haben sich die Umweltbedingungen für landlebende Lebewesen eher verbessert.

           Es gibt starke Hinweise auf bevorzugte Lebensweise der Sauropoden im Wasser!

Sauropodenreste sind nicht auf Ablagerungen des Süßwassers beschränkt. Sie kommen sogar in marinen Ablagerungen vor, auch Fährten von Sauropoden, vorzugsweise im Gezeitenbereich oder im supratidalen mit Flachwassersedimenten (C. Meyer 1998). Darüber, dass Sauropoden sich zumindest zeitweise im Wasser aufhielten, kann nicht der geringste Zweifel bestehen. Es gibt sehr viele Fußabdrücke und Fährten von Sauropoden, die nur auf feuchtem Untergrund entstehen konnten. Im allgemeinen lässt sich nicht genau ermitteln, unter wie tiefer Wasserbedeckung solche Fährten entstanden sind. Manchmal lässt sich aber doch eine ziem- lich genaue Aussage zur örtlichen Wassertiefe machen, nämlich durch eine von R. Bird (1944) beschriebene Fährte, die nur aus Ab- drücken der Vorderfüße besteht, mit der Ausnahme eines einzigen Hinterfußabdrucks an der Stelle, wo die Spur ihre Richtung än- dert. Offenbar wurde diese Fährte von einem im Wasser schwimmenden oder treibenden Sauropoden erzeugt, der gerade noch Bodenkontakt hatte. Die von R. Bird abgebildete Fährte macht die Annahme einer auch schon geäußerten Schnorchelfunktion des lange Halses völlig überflüssig, da der Körper im Wasser ganz offensichtlich nicht unterging, also der lange Hals nicht die Atmung beim Laufen auf dem Grund in noch wesentlich tieferem Wasser gewährleisten musste. Als zusätzliches Argument für eine semi- aquatische Lebensweise kann die unvollständige Verknöcherung der Beingelenke dienen, auf die W. Coombs (1975,1978) hinwies.  Inzwischen wurden aus China weitere Funde von Dinosaurierfährten bekannt (Lee, Y.-N.& Huh, M. (2002); Li, D. et al. (2006)). Diese Funde zeigten, dass Sauropoden, aber auch andere Dinosaurier in Wassernähe lebten, schwammen oder in flacherem Wasser wa- teten. Sie bestätigen aber nur frühere Funde wie die in Abb.17 gezeigte Fährte.

Vermutlich lebten die großen Sauropoden in großen Wasserkörpern in weiten Ebenen, in Flussläufen, Seen, Sümpfen und großen Mündungsdeltas, einer Umwelt wie sie R. Schoch (2006) für die Keuperlandschaft um Kupferzell am Thetisrand beschrieben hat. Ablagerungsbedingungen, Fundhäufigkeit und gute Erhaltung teils vollständiger Skelette in der Morrison-Formation und an anderen Fundstellen deuten auf vergleichbare Bedingungen hin. Ernährten sich die pflanzenfressenden Ornithischier vom trockenen Uferbe- reich aus, so weideten die Sauropoden im Wasser Pflanzen ab.

Abb. 17. Unter Wasser entstandene Fährte eines Sauropo-                den, der schwamm und sich mit den Vorderfüßen               allein abstützte, mit Ausnahme eines einzigen                    Hinterfußabdrucks genau an der Stelle, wo sich                  die Richtung der Spur ändert, nach R. Bird (1944).

Dass Sauropoden vorwiegend im Wasser lebten, bedeutet nicht, dass sie es nicht gelegentlich oder häufiger verließen. Zur Eiablage mussten sie natürlich an Land gehen, doch war dies sicher mühsam, so wie beispielsweise die Eiablage für heutige Meeresschildkröten eine große Anstrengung bedeutet. Die Eier wurden aber nicht weit entfernt vom Wasser abgelegt, wie sich aus Schalenfunden z.B. in Südfrankreich oder Nord- spanien ableiten lässt. Die erhaltenen Fährten können aller- dings keine sichere Auskunft darüber geben, wie weit sich Sauropoden vom Wasser entfernten. Zur Erhaltung der Fußabdrücke war immer Feuchtigkeit im Boden erforderlich, die nur in Was- sernähe vorhanden war.                                                                                                  

         Es gab einige mäßig große Sauropoden, die sich später an das Leben an Land anpassten.

Abb. 18. Dicraeosaurus hansemanni, ein etwa elefantengro-               ßer Sauropode aus dem Oberjura von Tendaguru                 (Tansania) mit Dornfortsätzen, die gegenüber den                   großen Sauropoden wie etwa Camarasaurus deut-                 lich verlängert sind, und möglicherweise eine                         Drehung des Pubisknochens nach unten aufweist.                  Diese mäßig große Form war anscheinend nicht                     mehr auf ein Leben vorwiegend im Wasser                             beschränkt.

Im Oberjura treten Sauropodenformen auf, die nach ihren längeren Dornfortsätzen zu urteilen anscheinend nicht mehr vorwiegend im Wasser lebten, sondern tatsächlich auf dem trockenen Land. Sie unterscheiden sich aber erheblich von den großen Sauropoden. Einerseits besitzen sie verlängerte Dornfortsätze, andererseits erheblich geringere Gesamtgröße. Von Gigantismus kann nun nicht mehr gesprochen werden. Sie erreichten eine Größe, die mit derjenigen von Elefanten vergleichbar ist. Dies stützt meine Ansicht, dass die großen Sauropoden vorwiegend im Wasser lebten, andererseits Landbewohner auf ungefähr die gleiche Größe wie die größten heutigen beschränkt sein müssen.

Die Verlängerung der Dornfortsätze beschränkt sich bei diesen Formen nicht allein auf die Dornfortsätze der Rückenwirbel, sondern sie umfasst nun auch die Halswirbel. Besonders auffällig wird diese Modifikation bei Amargasaurus cazaui aus Argentinien (Salgado & Bonaparte 1991). Offenbar reichte bei diesen Formen eine Verlängerung der Dornfortsätze im Bereich zwischen Becken und Schulter wie bei Ouranosaurus nicht aus, sondern die Verlängerung musste auch auf die Halswirbel ausgedehnt werden, sehr wahr- scheinlich sollte dem Tier auf diese Weise das Anheben und dauernde Tragen des Kopfes außerhalb des Wassers ermöglicht wer- den. Wohl aus dem gleichen Grunde wurde der Hals gegenüber früheren Sauropoden erheblich verkürzt. Doch darf diese Modifikation nicht zu dem Schluss führen, dass diese Form an das Abfressen von Bäumen angepasst war, wie es schon geäußert wurde. Die Verkürzung des Halses spricht dagegen. Es ist einfach nur ein Ausdruck der notwendigen Änderungen des Skeletts beim Übergang vom Leben im Wasser zu einer mehr landgebundenen Lebensweise.

Abb. 19. Die Verlängerung der Halswirbelfortsätze (sogar in zwei                 Reihen nebeneinander) war erforderlich, um bei dem                     Sauropoden Amargasaurus cazaui das dauernde Tragen                des Kopfes an der Luft zu ermöglichen. Die langen                         Dornfortsätze reduzierten die erforderliche Muskelzug-                    kraft, da ihr Abstand von der Wirbelsäulenachse erheb-                  lich vergrößert wurde. 

Möglicherweise deutet sich durch die Dornfortsatzverlängerung eine Verflachung des Wassers ihres ursprünglichen Lebensbereichs an, die im allgemeinen ein Tragen des Körpers durch den hydrostatischen Auf- trieb nicht mehr zuließ. Trotzdem kann dieses Milieu noch durch starke Vegetation in flachem Wasser charakterisiert gewesen sein. Die Ver- längerung der Fortsätze der Halswirbel bei Amargasaurus und damit des wachsenden Abstands zwischen der wirkenden Muskelkraft und der Wirbelachse (Abb. 19) führte zu einer Abnahme der erforderlichen Muskelkraft bei gleicher Wirksamkeit, bzw. die Wirksamkeit konnte bei gleichbleibender Muskelkraft erheblich erhöht werden. Amargasaurus cazaui bietet ein ausgezeichnetes Beispiel, um den Unterschied in der Anpassung zwischen Formen, die hauptsächlich im Wasser leben, und entsprechenden Landbewohnern aufzu- zeigen, und es zeigt, welch große Modifikationen erforderlich waren, um diese Änderung der Lebensweise zu ermöglichen.

Bei allen Sauropoden kann die Länge der Dornfortsätze als sicheres Kriterium dafür benutzt werden, um Aussagen über ihr bevor- zugtes Milieu zu erhalten. Während die Riesenformen mit kurzen Dornfortsätzen überwiegend in ausreichend tiefem Wasser lebten, so dass sie ihr Gewicht vom hydrostatischen Auftrieb ausgleichen lassen konnten, konnten kleinere Formen mit verlängerten Dorn- fortsätzen in flacherem Wasser leben, in das sie nicht mehr mit dem ganzen Körper eintauchten, oder auch auf dem trockenen Land.

                 Abb. 20. Rekonstruktion von Diplodocus aus dem Oberjura nach O. Abel, Länge etwa 22 m insgesamt

Die Rekonstruktion des Sauropoden Diplodocus durch O. Abel vor etwa hundert Jahren (Abb.20) finde ich auch beim heutigen Wis- sensstand noch sehr gut vertretbar, weil sie deutlich macht, dass diese Tiere in einer Umwelt lebten, die stark durch Wasser ge- prägt war. Gleichzeitig wird erkennbar, welche Probleme für sie bestanden, wenn sie das Wasser verlassen mussten und ihr Ge- wicht tragen mussten. Die flache Haltung des Kopfes erscheint mir ebenfalls realistisch. 

9. Biomechanik der Wirbelsäule bei Theropoden

   Diese Formen waren überwiegend keine reinen Landbewohner

Die theropoden Dinosaurier, die Fleischfresser, wurden bisher durchweg als landbewohnende Zweibeiner angesehen. Bei den mei- sten von ihnen sind die Dornfortsätze allerdings auffallend kurz. Damit erhebt sich die Frage, warum bei diesen Formen die Dornfort- satzlänge ausgereicht haben sollte, um an Land das Körpergewicht zum Boden übertragen zu können, und warum oder ob sie zu ausdauernder zweibeiniger Fortbewegung fähig waren, während pflanzenfressende Ornithischier auffällig lange Dornfortsätze entwi- ckelten. Bei letzteren wurden die Dornfortsätze stark verlängert, eben um das Leben an Land möglich zu machen.

Traditionell wurden schon frühe Dinosaurier aus der Trias als Zweibeiner angesehen, zumindest während des schnellen Laufs (M. Sander 1994). Solche Vorstellungen tauchen schon in frühen Überlegungen zur Lebensweise von Dinosauriern auf, z.B. bei F. v. Huene (1907/08) oder O. Abel (1912). Diese Vorstellungen können allerdings aus biomechanischen Überlegungen heraus nicht kor- rekt sein. Bisher wurde daran nicht gerüttelt, doch warum das so ist, kann ich mir nicht erklären, na ja, die heutigen Experten..... Offenbar gab es zu Zweifeln keinerlei Veranlassung. Damals wurden rezente Laufvögel und Känguruhs zu Analogievergleichen heran- gezogen, und sie haben Rekonstruktionen von Theropoden bezüglich Körperhaltung und Gang stark beeinflusst. Ein zweibeiniger Gang an Land erschien offensichtlich, ebenso dass der Kopf wie bei einem Strauß hoch erhoben getragen wurde. Neben alten Vor- stellungen basieren Vermutungen zu Haltung, Gangart und Laufgeschwindigkeit anscheinend hauptsächlich auf der sehr unter- schiedlichen Länge von vorderen und hinteren Gliedmaßen sowie auf morphologischen Vergleichen mit modernen Wirbeltieren, teil- weise auch auf Fährten. Doch die Gründe für diese Annahme sind trotzdem unklar geblieben. Alle diese Vorstellungen sind nicht eindeutig. Verschiedene phantasievolle Versuche, Leben und Umwelt in semipopulären Publikationen zu rekonstruieren, können nicht darüber hinweg täuschen, dass man über Dinosaurier und ihre Lebensweise tatsächlich immer noch nicht gerade viel weiß. Immer wieder werden neue Formen ausgegraben, die die Experten vor Rätsel stellen, etwa wie sie ins Meer gelangt sein können, weit von der Küste entfernt. Man denkt immer nur in eine Richtung,  und das heißt, alle Dinosaurier sind Landbewohner, sie haben ja schließlich Beine. Mich können solche Vermutungen überhaupt nicht überzeugen.

Eine logische Fortführung der Erkenntnisse zu Ctenosauriscus wie auch zu Archaeopteryx ergibt, dass die Vorstellung bipeder landbewohnender Theropoden nicht haltbar ist. Die Wirbelsäule mit kurzen Dornfortsätzen wird dagegen leichter verständlich, wenn man davon ausgeht, dass auch sie normalerweise in mäßig tiefem Wasser lebten, d. h. nicht gerade im Meer, aber im Süßwasser bis hin zum Mündungsgebiet von Flüssen. Wie die Funde aus den Plattenkalken des Solnhofener Gebiets zeigen, kamen auch dort weitab vom Land in einer vom Meer stärker abgetrennten und geschützten Lagune neben Archaeopteryx kleine theropode Formen wie etwa Compsognathus vor.

Es deutet in der Tat vieles darauf hin, dass die Wirbelsäule carnivorer Theropoden die Anpassung an eine Lebensweise vorwiegend im Wasser anzeigt. Dann wird die sehr unterschiedliche Länge von Vorder- und Hinterbeinen leichter verständlich. Die Wahrschein- lichkeit, dass diese Tiere sich ausdauernd zweibeinig auf dem festen Land fortbewegten, ist wegen der unspezialisierten Wirbelsäule ziemlich gering. Ein solches Verhalten könnte sicher auch nicht als typisch bezeichnet werden. Zwar sind einige vierbeinige heutige Reptilien zu kurzzeitiger zweibeiniger Fortbewegung fähig, doch können sie diese Gangart nicht ausdauernd benutzen. Heutige Rep- tilien erscheinen mir für Vergleiche bezüglich der Lebensweise von Dinosauriern wenig geeignet. Die längeren Hinterbeine sind ein altes, von den Eosuchiern ererbtes Merkmal (R. Wild, briefl. Mitt., 1995). Andererseits deuten die kräftigen Hinterbeine sicher auf bi- pede Fortbewegung hin, aber eben nicht auf dem Land. Auffällige Unterschiede zwischen den Wirbelsäulen von Theropoden und Cte- nosauriscus zeigen jedoch an, dass Theropoden nicht ans Leben an Land angepasst waren.

Abb. 21. Acrocanthosaurus aus der Oberkreide, ein gro-              ßer Theropode mit deutlich verlängerten Dorn-                fortsätzen, der offenbar nicht mehr überwie-                    gend in tieferem Wasser lebte, dessen Körper                  nicht mehr dauernd vollständig von Wasser                     bedeckt war, ähnlich wie der Sauropode                          Amargasaurus, und war deshalb stärker an das               Leben an Land angepasst

Ausnahmen wie Acrocanthosaurus aus der Oberkreide (Abb. 20) mit verlängerten Fortsätzen zeigen stärkere Anpassung ans Leben auf dem trockenen Land

Weiterhin weist die unterschiedliche Ausbildung der Wirbelsäulen von Huftieren und Dinosauriern auf unterschiedliche Bewegungs- möglichkeiten hin. Offenbar gab es bisher keine brauchbaren Kriterien für Paläontologen, um die Eignung von Dinosaurierskeletten für bipeden Gang, schnelle Fortbewegung oder ein bevorzugtes Milieu sicher beurteilen zu können, bzw. man kannte sie nicht. Bei den meisten carnivoren Theropoden von dem kleinen Compsognathus (Abb.22) bis hin zu Tyrannosaurus rex (Abb.23) sind die Dorn- fortsätze kurz. Eine Verlängerung der Dornfortsätze im Rumpfbereich zwischen Becken und Schulter lässt sich nur in ganz wenigen 

Abb. 22. Compsognathus aus dem Oberen Jura, der kleinste bekannte                    Theropode, der am Rande der Lagune im Gebiet von Solnhofen                  lebte und ein Zeitgenosse von Archaeopteryx war. Auch bei ihm               ist der Schwanz sehr lang, aber nicht versteift wie bei A., und die               Dornfortsätze sind sehr kurz.

Fällen beobachten wie etwa bei Acrocanthosaurus (Abb. 21) oder bei dem nur ungenügend bekannten Spinosaurus, im Gegensatz zu modernen vierfüßigen Säugetieren, bei denen verlängerte Dornfortsätze im Schulterbereich die Regel sind. Das Skelett von Spinosaurus ist allerdings derart ungenügend bekannt, dass es keine näheren Angaben zur Form seiner Wir- belsäule und der Ausrichtung seiner langen Dornfortsätze gestattet. Er war aber wohl an terrestrische Verhältnisse angepasst. Mög- licherweise entstand erst durch einen allmählichen Rückgang des Wasserspiegels für manche Formen aus der Kreide wie Acrocan- thosaurus oder auch Spinosaurus ein Zwang oder Anreiz, sich sehr flachem Wasser oder dem trockenen Land anzupassen. Doch selbst bei solchen Formen ist es nicht ausgemacht, dass sie tatsächlich auf dem trockenen Land lebten, vielleicht auch nur im flachem Wasser von Flüssen, Seen oder Sümpfen.

Abb. 23. Skelett des riesigen Theropoden Tyrannosau-                  rus rex aus der Oberkreide mit einer Gesamt-                  länge von mehr als 6 m. Er ist wohl der be-                       kannteste Dinosaurier überhaupt. Die Darstel-                   lung in aufgerichteter Haltung lässt ihn mit                      seinen Stummelarmen und dem überlangen                    Schwanz allerdings reichlich hilflos erschei-                     nen. Die aufgerichtete Haltung ist ganz sicher                   nicht die natürliche, die im wesentlichen hori-                 zontal gewesen sein sollte.

Für die im allgemeinen kurzen Dornfortsätze bei Theropoden muss es einfach einen bestimmten Grund geben. Wenn die- se tatsächlich landbewohnende Zweibeiner gewesen wären, müsste die Wirbelsäule wenigstens entfernte Ähnlichkeiten mit dem in dieser Hinsicht einzigartigen Ctenosauriscus auf- weisen, etwa verlängerte Dornfortsätze im Beckenbereich. Auch untereinander zeigen Skelette von theropoden Dinosau-

riern große Unterschiede. Sicher können diese nicht auf unterschiedliche ‘Konstruktionsprinzipien’ der Natur zurückgeführt werden. Darüberhinaus ist es sehr merkwürdig und auffällig, dass bei diesen Formen mit zunehmender Größe die Vordergliedmaßen stark reduziert wurden und für eine Bewegungs- oder Greiffunktion nicht mehr geeignet erscheinen, wie etwa bei Tyrannosaurus. Anschei- nend hatten die vorderen Gliedmaßen ihre frühere Funktion verloren, möglicherweise analog den verkümmerten Flügeln großer heu- tiger Laufvögel wie etwa dem Strauß. Es ist wahrscheinlich, dass gerade die zunehmende Größe auch bei den Theropoden die Benutzung der Arme für ihre ehemalige Funktion nicht mehr zuließ. Es ist aber andererseits schwer zu verstehen, warum ein auf dem Land lebendes Raubtier auf die Benutzung vorhandener Arme plötzlich verzichten sollte. Doch kann diese Atrophie sicher nicht als eine Anpassung an Bipedie angesehen werden, wie es von W. Coombs (1978) zwischen den Zeilen nahegelegt wurde.

Abb. 24. Ornitholestes, ein weiterer Vertreter der Theropoden               mit etwa 2 m Gesamtlänge, der ebenso wie Compso-                gnathus und Tyrannosaurus sehr kurze Dornfort-                    sätze aufweist, dazu den langen Schwanz.

Wegen der kurzen Dornfortsätze in Verbindung mit einer ge- wichtsparenden Ausbildung der Wirbelkörper (D. Norman 1991, B. Brooks et al. 1998) muss man davon ausgehen, dass die vertikale Belastung der Wirbelsäule infolge statischer und dynamischer Be- lastung im allgemeinen gering war. Eine solche Ausbildung der Wirbelsäule lässt sich nicht mit der Lebensweise eines landbe- wohnenden Raubtiers vereinbaren. Während die Dornfortsätze landbewohnender moderner Huftiere auffällig verlängert sind, be- sonders auffällig bei an Frostböden angepassten pleistozänen Formen, legen die kurzen Dornfortsätze bei Theropoden die Anpas- sung an sehr weichen Grund oder eben an eine Lebensweise im Wasser nahe. Die Entwicklung relativ schwacher Wirbelsäulen und kurzer Dornfortsätze ohne verknöcherte Sehnen hat ebenso wie die Beibehaltung des Echsenbeckens sowie eines langen Schwanzes adaptive Gründe, insofern als es für diese Formen keine zwingende Notwendigkeit für eine Verstärkung des Rückgrats gab, wie sie die von Saurischiern abstammenden Ornithischier beim Übergang auf das trockene Festland entwickelt haben. Alle diese Merkmale lassen sich gut mit einer amphibischen Lebensweise in Einklang bringen.

Wahrscheinlich haben die Theropoden stets in Vergesellschaftung mit den großen Sauropoden gelebt. Diese waren aber nicht unbe- dingt die Hauptnahrungsquelle großer Theropoden. Die vielfach verflachten kontinentalen Landschaften des Mesozoikums mit Lagu- nen, breiten Deltabecken, Seen und trägen, von Galleriewäldern begrenzten Flüssen einerseits und wüstenartigem trockenem Land mit nur wenigen möglichen Beutetieren auf der anderen Seite könnten ein Hauptgrund dafür gewesen sein, dass Theropoden vor- wiegend im Wasser lebten, wo z.B. Fische eine viel bessere Ernährungsgrundlage bildeten. Wo sonst hätten sie leben können, wenn das trockene Land kaum von Beutetieren besiedelt war? Die fragwürdigen Vorteile eines Lebens auf dem trockenen Land konnten die Nachteile wie etwa die ständige Gefahr des Austrocknens oder des Verhungerns noch nicht kompensieren.

Eine Anpassung ans Wasser und an Fischnahrung ist besonders gut bei Baryonyx (A. Charig & A. Milner 1986) mit krokodilartigem Schädel zu erkennen. Wahrscheinlich waren Pflanzen als Hauptnahrungsquelle anderer Beutetiere stets auf die Nähe von Wasser angewiesen. Ansonsten waren sie bezüglich ihrer Beute wohl nicht besonders wählerisch und haben vermutlich jedes Tier gefressen, welches sie überwältigen konnten.

Da in Sumpfgebieten mit dichtem Bewuchs eine schwimmende Fortbewegung kaum möglich ist, war die Grundberührung im Wasser durch die Hinterbeine eine brauchbare Alternative, um das Abdriften zu vermeiden oder um sich fortzubewegen, wobei der Körper mehr oder weniger untergetaucht war und das Körpergewicht vom hydrostatischen Auftrieb getragen wurde. Zwar waren die Thero- poden sicher Zweibeiner und gut an ihre Umwelt angepasst, aber die Form ihrer Wirbelsäule macht wahrscheinlich, dass sie diesen Gang vorwiegend in mäßig tiefem Wasser benutzten und nur gelegentlich auf dem Land. Die kurzen Dornfortsätze deuten darauf hin, dass sie sich an Land, wenn überhaupt, so langsam bewegten, dass die dynamischen Kräfte gering blieben. Wenn sie sich aber nicht ausdauernd zweibeinig an Land fortbewegen konnten, dann waren Formen mit sehr unterschiedlich langen Vorder- und Hinter- beinen für eine vollkommene vierbeinige Fortbewegung auch nicht geeignet. Wichtig waren die Beine aber natürlich in jedem Fall für den Gang an Land, denn zumindest für die Eiablage mussten die Tiere das Wasser verlassen.

Nicht ein einziger Dinosaurier liefert Hinweise, dass er springen oder galoppieren konnte, ganz im Gegensatz zu entsprechenden Behauptungen in der Literatur, z.B. R. Bakker (1971) oder R. Alexander (1985). In dem Fall müsste im Schulterbereich etwa bei Ornithischiern wie etwa Triceratops entsprechend galoppierenden vierfüßigen Säugetieren eine charakteristische Verlängerung und Ausrichtung der Dornfortsätze zum Schultergelenk hin vorhanden sein, denn die Ankunft auf dem Boden nach einem Sprung ist mit erhöhten dynamischen Kräften verbunden, die die statischen ganz erheblich übersteigen können. Aus diesem Grund benutzen ga- loppierende Vierbeiner die Vorderbeine paarweise.

Der Besitz von Klauen und langem Schwanz ist ein weiteres charakteristisches Merkmal einer solchen Lebensweise, wobei lange Klauen insbesondere in strömendem Wasser bei Standsicherung und Gang vorteilhaft sein konnten. An Land wären solche Klauen eher hinderlich. Ebenso wäre der lange Schwanz an Land hinderlich gewesen, war aber im Wasser für langsam schwimmende Fort- bewegung wie bei Krokodilen durchaus brauchbar. Bei den Ornithischiern wurden Schwanz und Klauen zurückgebildet. Auch haben Theropoden ebenso wie rein aquatische Saurier die Gastralrippen beibehalten, die möglicherweise eine gewisse Rolle als Schutz bei Bodenberührung spielen, z.B. beim Ruhen am Ufer oder beim Brüten. Für diese Funktion dürfte auch die fußartige Verdickung des Pubisknochens sehr geeignet und „bezweckt“ gewesen sein.

Alle diese Überlegungen haben mich zu der Überzeugung gelangen lassen, dass die Mehrheit der theropoden Dinosaurier vor- wiegend im Wasser gelebt hat und nur zur Eiablage, zum Ruhen  und zur Ortsveränderung an Land gegangen ist. Man kann sie zwar als terrestrisch bezeichnen, doch eigentlich würde ich darunter ein Leben auf dem trockenen Land verstehen. Die Ausbildung der Dornfortsätze in erster Linie liefert aber klare Hinweise auf das Leben im Wasser. Die theropoden Dinosaurier sind bisher am gründlichsten missverstanden worden, obwohl es ganz klare Hinweise auf ihre wirkliche Lebensweise gibt, die von Paläontologen nicht erkannt wurden, weil man anscheinend diese Möglichkeit nie ernsthaft ins Kalkül gezogen hat. Vom Mainstream abweichende Vorstellungen  werden in der Paläontologie jedoch gerne ignoriert.

Die offensichtlichen Unterschiede zwischen Saurischiern mit kurzen und Ornithischiern mit langen Dornfortsätzen werden bei der Darstellung von Lebensbildern von Dinosauriern zu wenig beachtet, obwohl auch das Vorkommen von Fährten, die von unterschied- lichen Formen erzeugt wurden (M. Lockley 1993), auf unterschiedliche Umweltpräferenzen hindeutet. Es gibt auch direkte Hinweise darauf, dass Theropoden primär im Wasser lebten. D. Mossman & W. Sergeant (1983) bilden eine Theropodenfärte ab, die im Was- ser nur von den Klauen der Hinterfüße eines schwimmenden oder gehenden Theropoden erzeugt wurde (Abb. 24). Diese Fährte wie auch neuerdings entdeckte weitere zeigen, dass diese Tiere einen bipeden Gang im Wasser benutzten, darüberhinaus, dass ihre Erhaltung auch unter dauernder Wasserbedeckung möglich war.

Abb. 24. Ein in mäßig tiefem Wasser schwimmender                           Theropode, der eine Fährte hinterlassen hat, die nur                von den Klauen der Hinterbeine in den Boden ge-                   drückt wurde, nach Mossman & Sergeant (1983).

Manchmal werden Theropodenreste sogar in marinen Sedimenten gefunden. Diese Tatsache wurde bisher nicht genügend gewür- digt. Solche Reste werden bisher im allgemeinen als vom Land her eingeschwemmt angesehen. Doch kann man z.B. bei Comp- sognathus aus den Solnhofener Plattenkalken wegen der ausge- zeichneten Erhaltung des Münchner Exemplars kaum annehmen, dass er sehr weit transportiert wurde. Vermutlich lebte dieses Tier ebenso wie der kleine Theropode Archaeopteryx und Flugsaurier in der Umgebung kleiner naher Inseln, deren Vorhandensein durch Reste von Landpflanzen angezeigt wird (G. Viohl 1985).

Sicher waren die Theropoden auf unterschiedliche Nahrungsquellen spezialisiert, durch die die unterschiedlichen Formen repräsen- tiert werden, doch geben manche Auskunft über ihre spezielle Anpassung. Die großen und spektakulären Formen wie Tyrannosau- rus lassen dabei nicht so leicht Rückschlüsse auf ihre spezielle Lebensweise zu. Sie stellen Endglieder einer Entwicklungsreihe dar, die durch Größenzunahme in eine Sackgasse der Evolution gerieten, aus der sie sich bei Änderung der Umweltbedingungen nicht mehr befreien konnten und dann zum Aussterben verurteilt waren. Kleinere Formen sind viel aufschlussreicher. Kurioserweise nimmt dabei für mich Archaeopteryx eine Schlüsselstellung ein, obwohl dieser kleinste Theropode immer als etwas randlich stehend angesehen wurde, sogar als Nebenlinie der Entwicklung. Wie ich zeigen konnte, war dieses Tier auf die Unterwasserjagd auf kleine Fische wie den sprottenartigen Leptolepides spezialisiert. Die Arme und Hände lieferten dabei den Vortrieb, und der versteifte Schwanz diente zur Steuerung. Weil Archaeopteryx sehr klein war, besaß sie, die alte Feder, ein günstiges Verhältnis von verfüg- barer Leistung zu Masse, so dass sie mit ihrer Flügelbewegung eine hohe Geschwindigkeit erreichen konnte, die schließlich den Übergang vom Wasser zum Fliegen in der Luft möglich machte. Doch Archaeopteryx war nicht die erste Form, die auf diese Art und Weise Fische jagte und ganz sicher nicht die letzte. Die ersten waren die Flügelsaurier um Rhamphorhynchus. Ähnlichkeiten in der Skelettausbildung finden sich auch bei Deinonychus aus der Oberkreide. Dieser Theropode besitzt ebenso wie Archaeopteryx einen auffällig versteiften Schwanz, der aber noch eine gewisse Beweglichkeit aufweist, und dazu lange Arme. Dieser Theropode war von J. Ostrom eingehend. untersucht worden und stellt wahrscheinlich die bestuntersuchte Form überhaupt dar (J. Ostrom 1969, 1974, 1995). Wie J. Ostrom feststellte, weist Deinonychus Ähnlichkeiten bezüglich der Handausbildung mit derjenigen von Archaeopteryx auf. Diese Übereinstimmungen finden sich noch bei einer Reihe anderer Theropoden aus der Oberkreide, Maniraptoren wie etwa Ve- lociraptor, Sinornithoides und Coelurus. Ähnlich wie bei Archaeopteryx kann bei diesen Formen das Handgelenk in einem großen Winkelbereich gedreht werden. Ostrom meinte allerdings, dass diese Fähigkeit, ähnlich wie bei Vögeln den Auf- und Abschlag aus- zuführen, dem Schlagen von Beute dienen könnte. Die Bezeichnung Maniraptor deutet schon auf diese vermutete Funktionszuord- nung hin. Zweifel sind erlaubt.

        Abb. 25. Deinonychus, ein mäßig großer Theropode mit etwa 3 m Gesamtlänge aus der Oberkreide mit langen                                   Armen und Archaeopteryx aus dem Oberjura, zwei Theropoden, die Ähnlichkeiten im Skelett aufweisen,                            die auf  Anpassungen an das Jagen im Wasser zurückzuführen sind. Auch bei Deinonychus ist der                                       Schwanz ebenso wie bei Archaeopteryx versteift.

Abb. 25 zeigt das Skelett von Deinonychus nach der Rekonstruktion von J. Ostrom und zum Vergleich Archaeopteryx, ohne Größen- maßstab. Der Körper nimmt beim Gang fast automatisch eine nahezu horizontale Stellung unter Wasser ein. Ob Deinonychus, die Schreckensklaue, tatsächlich häufig unter Wasser die Beine benutzte oder vorwiegend unter Benutzung der Arme zur Vortriebs- erzeugung schwamm, ist allerdings unsicher. Die Dornfortsätze der Wirbelsäule sind jedenfalls auffallend kurz. Bei dieser Lebens- weise im Wasser war das Tier mit den Problemen der Gleichgewichtskontrolle nicht in der gleichen Schärfe konfrontiert wie an Land. Deshalb war die Ausrichtung der Wirkungslinien der Gewichtskräfte auf das Kniegelenk wie bei Ctenosauriscus nicht erforderlich.

Sehr auffällig bei Deinonychus ist die Ausbildung des Schwanzes, weil er eine eingeschränkte Beweglichkeit erkennen lässt, die sich neben Archaeopteryx auch bei den Rhamphorhynchoiden findet und einer analogen Funktion wie bei diesen gedient haben mag, nämlich der Steuerung beim armgetriebenen Schwimmen. Es ist sehr gut möglich, dass die Arme bei Deinonychus und auch die anderer Theropoden mittlerer Größe sogar eine flügelähnliche Struktur für die Vortriebserzeugung besaßen. Auf jeden Fall lassen es die kurzen Dornfortsätze dieser Formen als unwahrscheinlich erscheinen, dass sie ans Leben an Land angepasst waren. Ich habe den Eindruck gewonnen, dass die Maniraptoren die ökologische Nische besetzt hatten, die heute von Wasservögeln und von den Pinguinen eingenommen wird, wenn man davon absieht, dass die meisten an kaltes Klima angepasst sind, während in der Ober- kreide das Klima entsprechend dem hohen Meeresspiegel sehr warm gewesen sein muss. Pinguine können mit ihren flossenähnli- chen Flügeln beachtliche Geschwindigkeiten erreichen, die es ihnen erlauben, meterhoch aus dem Wasser aufs Eis zu springen.

Es gibt einige Hinweise darauf, dass auch Formen der Ornithomimidae, der Vogelnachahmer, wie etwa Struthiomimus mit ihren ver- längerten Armen und Händen an eine fakultative armgetriebene Fortbewegung im Wasser angepasst gewesen sein könnten. Dies mag auch für die kürzlich entdeckte Unenlagia comahuensis gelten (F. Novas & P. Puerta 1997), die kleiner als Deinonychus ist und gemeinsame Merkmale mit Archaeopteryx und Deinonychus aufweist. Herausragende Merkmale dieser Formen sind ein relativ großes Gehirn im Vergleich zu Ornithischiern (J. Hopson 1980), das als Anpassung an komplizierte Bewegungsabläufe angesehen werden kann, sowie eine verbesserte räumliche Sehfähigkeit, beides vorteilhafte Eigenschaften fürs Tauchen und Schwimmen unter Wasser.

Aber auf jeden Fall waren alle diese Formen für das Fliegen in der Luft zu schwer. Eine Grenze für die Entwicklung der Flugfähigkeit bei vogelähnlichen Tieren ist durch eine maximale Masse von etwa 2 kg gegeben, die noch einen Start aus dem Stand erlaubt (C. Pennycuick 1986) und deshalb nur unter bestimmten Bedingungen möglich war. Aber es gibt sicherlich auch eine obere Massen- grenze für die Lebensweise der Unterwasserjagd mit von den Armen erzeugtem Vortrieb. Da eine Längenzunahme des Körpers zu einer kubischen Massenzunahme führt, aber nur zu einer quadratischen Zunahme des entsprechenden Muskelquerschnitts, nimmt mit wachsender Masse die erreichbare Höchstgeschwindigkeit ab. Es ist vorstellbar, dass erst die Überschreitung dieser Grenze zu einer zunehmenden Atrophie der Vordergliedmaßen bei großen Theropoden führte. Die Arme verloren ihre frühere Funktion, in Analo- gie zu den rudimentären Flügeln von Vögeln, die zu groß fürs Fliegen wurden und die diese früher hochspezialisierten Gliedmaßen nun nicht mehr an eine neue Funktion anpassen konnten und es auch nicht mussten. Darüberhinaus ist es unwahrscheinlich, dass die ‘Flügel’ solcher Theropoden mit Flugfedern ausgestattet waren, wegen der hohen zu beschleunigenden Masse und deshalb ho- hen Biegekräfte, die auf den Federschaft eingewirkt hätten. Die federlosen Flossen, die sich sekundär bei Pinguinen entwickelt haben, erscheinen als die beste Anpassung für Tiere dieser Größenklasse, wenn sie im (kalten) Wasser jagen.

Offenbar können die Ähnlichkeiten bezüglich der Skelettentwicklung bei Rhamphorhynchiden und Archaeopteryx auf der einen Seite und den oben erwähnten Theropoden auf der anderen auf gemeinsame Vorfahren zurückgeführt werden. Diese Formen waren alle eng miteinander verwandt bzw. durch eine ähnliche Lebensweise verbunden, die bei den ersteren noch nicht vorwiegend durch das Fliegen in der Luft bestimmt war. Deshalb war es möglich, dass sich die Flugfähigkeit mehrmals unabhängig entwickeln konnte. Bei vielen Dinosauriern wurde die von Vögeln bekannte Pneumatisierung des Skeletts gefunden, ein Merkmal, das kürzlich auch bei Archaeopteryx festgestellt wurde (B. Brooks et al. 1998). Die enge Verwandtschaft wird auch durch das Brutverhalten nahegelegt, das sich vermutlich schon früh bei Dinosauriern entwickelte und daher keine Erfindung der Vögel war (M. Norell et al. 1995). Viel- leicht kann die Brutstellung eines Oviraptor, über den diese Autoren berichten, als Hinweis darauf angeführt werden, dass die Arme eine flügelähnliche Struktur mit Federn besaßen und deshalb als Hilfsmittel benutzt werden konnten, um die korrekte Bruttemperatur zu gewährleisten.

10. Alles passt nun zusammen

Als ein besonders überraschendes Ergebnis meiner Untersuchungen mag sich darstellen, dass neben den Sauropoden auch die Theropoden offenbar überwiegend an eine ans Wasser gebundene Lebensweise angepasst waren. Damit ergibt sich ein Bild der Dinosaurier, das von bisherigen Vorstellungen ganz erheblich abweicht, die ihrerseits aber weit davon entfernt waren, als über alle Zweifel erhaben gelten zu können. Im Gegensatz zu Sauropoden ist diese Möglichkeit anscheinend für Theropoden bisher noch nie erwogen worden, vermutlich wegen ihres Raubtiergebisses und ihrer verlängerten Hinterbeine, die stets als Anpassung an bipeden Gang und die Beutejagd an Land aufgefasst wurden.

Da O. Abel (1912) diese Möglichkeit gar nicht in Betracht gezogen hatte, gelang es ihm nicht, eine vollständig überzeugende Erklä- rung für die abgewandelten Beckenknochen der pflanzenfressenden Ornithischier zu finden. Er kam zu dem Schluss, dass die Mo- difikation bei diesen Formen durch den versteiften Schwanz in Verbindung mit Bipedie ausgelöst wurde. Er wies auf die ähnliche Beckenanatomie bei Vögeln und Ornithischiern als Ausdruck von Konvergenz hin. Aber er konnte mit diesem Ansatz nicht erklären, warum die Veränderung von Becken und Schwanz nicht auch bei bipeden Saurischiern auftrat. Ornithischier und Vögel mussten erst dann die Beckenknochen abwandeln, nachdem ihre Ausgangsformen das Wasser verlassen hatten und zum Leben an Land überge- gangen waren. Ornithischier waren in der Mehrzahl Vierbeiner.

Eine weitere Fehlinterpretation O. Abel’s betrifft seine Aussage zur Modifikation der Füße bei Ornithischiern, die er als Anpassung an schnelles Laufen und Springen ansieht, obwohl er erwähnt, dass eindeutige Fährten von laufenden und springenden Dinosauriern nicht bekannt sind. Die Füße kleiner Theropoden werden andererseits irrtümlich als Anpassung von Baumkletterern interpretiert. Unterschiedliche Lebensweisen bieten eine bessere und konfliktfreie Erklärung.

Neben biomechanischen Überlegungen, die stark auf eine semiaquatische Lebensweise von Theropoden hindeuten, können weitere Argumente zur Stützung der hier dargelegten Vorstellungen dienen. Die Einbettungsumstände von Theropodenskeletten, die nor- malerweise in lakustrinen oder fluviatilen Sedimenten gefunden werden, manchmal in einer Thanatozoenose (Totengemeinschaft) mit Ornithischiern vereint, aber sogar auch in marinen Sedimenten, widersprechen einer semiaquatischen Lebensweise in keiner Weise. Fossilien, die in fluviatilen Ablagerungen erhalten sind, kennzeichnen nicht notwendigerweise eine Biozoenose, während bei Seese- dimenten die Wahrscheinlichkeit erheblich größer ist, dass hier gefundene Reste von Tieren stammen, die im Wasser, auf ihm oder zumindest in seiner unmittelbaren Nähe lebten. Die Annahme einer semiaquatischen Lebensweise ist gut geeignet, zu einem bes- seren Verständnis dieser Formen und der Funktion ihrer Vordergliedmaßen zu gelangen, was bisher Probleme bereitet hat. Diese Lebensweise erscheint als eine vorteilhafte Anpassung an die im Mesozoikum vorherrschenden Umweltbedingungen und an warmes bis heißes Klima, und sie dürfte insgesamt die besten Möglichkeiten geboten haben, durch Anpassung auf hinreichend langsam ein- tretende Änderungen des  Meeresspiegels zu reagieren, während spezialisierte Landbewohner wie Dimetrodon, Ctenosauriscus oder Ouranosaurus ohne erkennbare Nachkommen verschwanden.

Fußabdrücke von Sauriern, oft in einer Vergesellschaftung von Sauropoden- und Theropodenspuren (M. Kaever & A. Lapparent 1976, M. Lockley 1993, M. Lockley & A. Hunt 1995), widersprechen nur scheinbar der Vorstellung einer semi-aquatischen Lebensweise von Theropoden.Obwohl offensichtlich bipede Saurierfährten relativ häufig vorkommen, können ihre Entstehungsumstände sehr unter- schiedlich sein. Da eine beträchtliche Feuchtigkeit des Bodens eine Grundvoraussetzung für die Erhaltung von Fährten darstellt, müssen diese zumindest in der unmittelbaren Nähe von Wasser entstanden sein. Deshalb ist es schwierig anzugeben, ob die Ver- ursacher vom trockenen Land her kamen oder aus tieferem Wasser und wie weit sie sich vom Wasser entfernten. Doch sind viele Spuren sicher unter einer gewissen Wasserbedeckung entstanden (W. Coombs 1980, A. Clack 1997), und ihre Form und Eindruck- tiefe dürfte auch von der Wassertiefe abhängen. Es besteht kein Widerspruch zwischen einer Fährte, die in Ufernähe erzeugt wurde und der semi-aquatischen Lebensweise ihres Erzeugers. M. Lockley (1987) erwähnt auch Fährten, die wahrscheinlich von vorwie- gend im Wasser lebenden Phytosauriern (krokodilartigen) erzeugt wurden. Keine der bekannten Fährtenlokalitäten kennzeichnet eine Tränke. Im Gegensatz dazu sind Fährten von Ornithischiern sehr selten (M. Lockley et al. 1998).

Trotz ihrer allgemeinen Anpassung an ein Leben in mäßig flachem Wasser gingen Theropoden sicher ebenso wie rezente Krokodile gelegentlich oder regelmäßig an Land, etwa zur Eiablage oder zu eventueller Brutpflege. Formen wie Tyrannosaurus mit verkümmer- ten Vordergliedmaßen blieb dabei nichts anderes übrig als auf zwei Beinen zu gehen. Trotz dieses Verhaltens können sie nicht als Tiere angesehen werden, die an Land lebten, ebensowenig wie ein Schwan. Sicher wäre die aufrechte Stellung vieler Dinosaurier, wie sie in verschiedenen Publikationen gezeigt wird, z. B. bei R. Carroll (1993), mit Problemen wie etwa einem erhöhten Blutdruck (P. Dodson 1990) verbunden und nur in beschränktem Umfang möglich gewesen. Außerdem ist diese Haltung anscheinend nicht die typische. Die nahezu horizontale Rumpfhaltung, die sich bei Ostrom`s Rekonstruktion von Deinonychus ergibt oder wie sie in Abb. 24 gezeigt wird, erscheint mir wahrscheinlicher und als normale Haltung auch auf andere bipede Formen übertragbar. Diese Kör- perstellung ergibt sich auch für die Rekonstruktion von Ctenosauriscus. Rezente Vögel haben das Problem der Körperhaltung durch Konzentration ihrer Masse nahe dem Schwerpunkt gelöst und zeigen damit eine gute Anpassung an Zweibeinigkeit an Land, aber auch die Grenzen.

Meine Untersuchungen zur Biomechanik der Wirbelsäule haben keinerlei Hinweise dafür ergeben, dass Dinosaurier zu schneller Gangart fähig waren. Im Gegenteil, nach Fährten zu urteilen waren sie anscheinend  ziemlich langsam (R. Alexander 1976, W. Coombs 1978). Aber selbst wenn einige Vertreter der Saurier warmblütig gewesen sein sollten, müssen doch Zweifel bestehen, ob es zulässig ist, eine vermutete Körperhaltung als Hauptargument zur Stützung einer solchen Annahme zu benutzen. In dem Fall müsste zumindest gesichert sein, dass Theropoden tatsächlich Landbewohner waren und dass sie in der Lage waren, das vermutete erhöhte Aktivitätsniveau aufrechtzuerhalten. Ein Leben in lauwarmem Wasser würde weder Warmblütigkeit erfordern noch diese för- dern. Im Gegensatz zu dieser Annahme hätte eine semi-aquatische Lebensweise, bei der die Hinterbeine den Boden berührten, einen Entwicklungsdruck zur Verlängerung der Hinterbeine und zu einer Änderung der Stellung begünstigt, um tieferes Wasser überbrücken zu können, vermutlich mehr als es die Anpassung an eine landgebundene Lebensweise bewirkt hätte.

Daneben erscheint der Besitz starker Klauen nützlich, um sich auf weichem Boden abstoßen oder sich gegen eine Strömung am Boden festkrallen zu können, und seiner ursprünglichen Funktion mehr zu entsprechen. Obwohl große Klauen geeignet sind, auf Menschen einen Schrecken erregenden Eindruck zu machen, erscheint ihre Eignung als Waffe bei Deinonychus doch begrenzt, weil sie nur an den Hinterfüßen vorhanden sind. Insgesamt lässt eine semi-aquatische Lebensweise fleischfressende Saurier viel von ihrem Furcht erregenden Image verlieren, das oft noch durch die Betonung von Maul und Zähnen in populärwissenschaftlichen Dar- stellungen verstärkt wird, und lässt ihre Fähigkeiten bescheidener erscheinen. Diese Tiere dürften kaum in der Lage gewesen sein, jurassische Parks ebensowenig wie kretazische unsicher zu machen.