2.3 Vortriebserzeugung durch den Rumpf

Fische mit spindelförmigem Rumpf haben sich mit der alternierenden Verwölbung des Rumpfes, insbesondere des hinteren Teils, eine wirksamere, aber auch kompliziertere und gewissermaßen anspruchsvollere Art der Fortbewegung als durch Undulation des ganzen Körpers erschlossen. Sie wird prinzipiell zwar von allen Fischen mit voll ausgeprägter Schwanzflosse in gleicher Weise ge- nutzt, doch besonders wirkungsvoll kann sie erst bei schnell schwimmenden Formen zum Einsatz kommen, die sich in turbulenter Strömung bewegen. Diese ist, wie oben ausgeführt, energiereicher als die laminare, kann den Druckanstieg bei einer Querschnitts- verringerung besser überwinden und neigt damit nicht so schnell zu Ablösung. Die Kontur darf eine stärkere Krümmung aufweisen ehe es zu Störungen der Grenzschicht kommt. Damit werden bessere Schwimmleistungen möglich. Diese Strömungseigenschaft wird von allen schnellen Schwimmern bei der Erzeugung von Vortrieb durch Rumpfkrümmung ausgenutzt. Vermutlich sind bei gro- ßen Vertebraten hohe Geschwindigkeiten erst durch diese Art des Antriebs möglich geworden, und sie ist die einzige für wirklich schnelles und ausdauerndes Schwimmen. Es ist jedoch eine Vortriebsart, die nicht grundlegend vom Vortrieb durch Undulation ab- weicht. Der Vortrieb wird weiterhin durch Beschleunigung von Wasser erzeugt, nun aber ist die stärkste Muskelkontraktion auf die hintere Körperhälfte oder nach J. Lighthill (1975) sogar auf das letzte Drittel konzentiert. Die größte Beschleunigung entsteht jeweils im Bereich der stärksten Krümmung und damit des größten örtlichen Unterdrucks. Sie erfordert eine besonders geschmeidige und flexible Beschaffenheit der Kontur und eine sehr fein biegsame Wirbelsäule, d.h. eine hohe Anzahl von Wirbelkörpern. Das Prinzip dieser Antriebsart ist für Laien, zu denen auch Biologen und Vertreter ähnlicher Disziplinen zu rechnen sind, nach meiner Erfahrung schwer verständlich. Deshalb will ich es noch einmal wiederholen. Es ist so, dass durch Krümmung des Rumpfes durch Betätigung der lateralen Muskulatur auf einer Rumpfseite auf der gegenüberliegenden ein Unterdruck entsteht. Das Wasser entlang der Rumpf- kontur schießt in dieses Gebiet des Unterdrucks, erzeugt eine Strömungsgeschwindigkeit und lässt den Fisch oder ähnlich auch den Delfin in die entgegengesetzte Richtung schwimmen. Diese Tiere bewegen das Wasser nicht selbst, sondern sie bringen das Wasser dazu, sich selbst zu bewegen. Das ist der ganze Trick. Der Vorgang ist entfernt vergleichbar mit einem Luftballon, den man prall aufbläst und dann loslässt. Er saust dann so lange durch die Luft bis die Füllung entwichen ist. Ein weiterer Antrieb ist nicht erforderlich. 

Die voll ausgebildete Schwanzflosse ist ein sicherer Anzeiger dieser Antriebsart. Der Vortrieb oder besser gesagt die Reaktion auf die Beschleunigung des Wassers entsteht direkt an der Kontur, in jedem Fall vor der Schwanzflosse. Es genügt dabei nicht, dass durch Kontraktion der Rumpfmuskulatur eine konkave Krümmung der Rumpfoberfläche auf einer Seite erzeugt wird. Durch den ent- stehenden Unterdruck an der Oberfläche der gelängten Seite soll die erzeugte Strömung auch nach hinten gerichtet werden. Dazu muss zusätzlich während eines Halbzyklus der Punkt stärkster Krümmung von hinten nach vorn wandern. Für optimale Wirkung muss der Vortrieb auch hier durch eine sehr genau koordiniert ablaufende Rumpfkrümmung erzeugt werden, bei Fischen und Ichthy- osauriern bedingt durch die bessere seitliche Beweglichkeit abwechselnd nach rechts und links bzw. bei aquatischen Säugetieren als Folge der besseren dorsoventralen Beweglichkeit der Wirbelsäule nach oben und unten (M. Klima 1992). Dementsprechend ist bei Säugetieren die Schwanzflosse horizontal ausgerichtet.

Es ist keineswegs die Funktion der Rumpfmuskulatur die Schwanzflosse anzutreiben, wie man es noch häufig in der Literatur ange- geben findet, sondern diese wird im allgemeinen nur mehr oder weniger passiv durch die Druckunterschiede rechts und links mitbe- wegt. Dass die Schwanzflosse selbst nicht als Antriebsorgan an der Erzeugung von Vortrieb beteiligt sein kann, lässt sich allein schon aus der Lage der maßgeblichen Muskulatur schließen. Diese befindet sich vor der Schwanzflosse, die selbst nie sehr musku- lös ist, wohl aber z.B. bei Walen fest und elastisch (M. Klima 1993). Die Muskulatur ist längs des Rumpfes angeordnet und in mehrere getrennte Systeme unterteilt (R. Alexander & G. Goldspink 1977). Bei Cetaceen kann sie als Überbleibsel der phyloge- netisch ursprünglichen altertümlichen Anordnung der Rumpfmuskulatur angesehen werden (freundl. Mitt. Prof. M. Klima). Bei Fischen ist diese Muskulatur durch Myosepten in eine Vielzahl von Segmenten (Myomere) aufgeteilt (R. Carroll 1993).

Abb. 5. Schematische Darstellung der generell bei Fischen vorhandenen Muskulatur längs des Rumpfes mit <-förmigen Myomeren, die durch Myosepten in einzelne Segmente getrennt sind, umgezeichnet nach R. Carroll (1993).

Die Funktion dieser Segmentierung, in Abb.5 skizziert dargestellt, konnte bis- her nicht befriedigend erklärt werden (W. Reif 1981). Sie findet aber eine Erklä- rung, wenn man berücksichtigt, dass die Krümmung wie oben erwähnt in einer genau koordinierten Abfolge geschehen muss, damit der optimale Vortrieb erreicht wird. Es ist prinzipiell der gleiche Effekt, der bei der Undulation den Vortrieb bewirkt. Die Muskelkontraktionen durchlaufen in Wellen abwechselnd die beiden Rumpfseiten, hier von hinten nach vorn. Durch die von hinten her einsetzende Krümmung wird zunächst am Körperende eine kleine Menge Wasser beschleunigt, wodurch eine Strömungsrichtung gegeben wird. Mit dem Fortgang der Rumpfbiegung nach vorn werden weitere Anteile des umgebenden Wassers von der Bewegung erfasst, und die Fortbewegung in eine definierte Richtung wird erreicht. Voraussetzung für eine derartige Antriebsart ist das Vorhandensein einer sehr beweglichen und vielgliedrigen Wirbelsäule, die der Muskelkontraktion aber ein relativ steifes Widerlager entgegensetzt und auf die Verkürzung der Kontur durch Muskelkontraktion auf der gegenüberlie- genden Flanke mit einer entsprechenden Längung reagieren lässt. Wie auch bei der reinen Undulation wird während eines Zyklus ein Vortrieb stets nur einseitig auf der konvex gekrümmten Seite des Körpers generiert. Eine kontinuierliche Vortriebserzeugung wie et- wa durch Propeller ist im Tierreich bekanntlich nicht möglich, und ein Vergleich damit muss deshalb hinken. Trotzdem wurde vielfach fälschlich von propellerartigem Antrieb geschrieben.

Wenn die Vorbedingungen eingehalten werden, lässt sich dieser Antrieb auch technisch nachahmen. Im Prinzip muss das Wasser durch eine Pendelbewegung dazu gebracht werden, einen geeigneten Körper ähnlich wie einen Fisch zu umströmen. Das ist durch die Schwingbewegung eines künstlichen Fisches wirkungsvoll gelungen, der als Versuchsträger einen Katamaran antreibt. Es haben sich dort vielversprechende Ansätze aufgetan, auch in bezug auf die geringe erforderliche Antriebsleistung. In dieses Projekt sind Aussagen dieser Seiten eingeflossen, und ihre Richtigkeit wurde damit bestätigt. Im Vergleich zum Schraubenvortrieb wirkt dieser Antrieb sehr sanft.

                                                 VIDEO zum Fischantrieb     (Das Laden dauert einen Moment)

2.4. Das Gray’sche Paradoxon

Gerade bei dem Vortriebsproblem großer schneller Fische herrschen seit jeher größte Unsicherheit und leider völliges Unverständ- nis seitens der Biologen, basierend auf traditionellen, wiewohl unzutreffenden Vorstellungen, die bisher nie ernsthaft hinterfragt wur- den. James Gray, der sich in den dreißiger Jahren des vorigen Jahrhunderts mit der Physik schwimmender Tiere befasste, kreierte sogar ein Paradoxon, eben das sogenannte Gray’sche Paradoxon, das sich daraus ergab, dass Fische gar nicht die erforderliche Muskelleistung aufbringen könnten, um ihre gemessene Geschwindigkeit zu erzeugen, und doch beobachtete er die gute Schwimm- fähigkeit. Wie jedes Paradoxon beruht auch dieses auf nicht verstandenen physikalischen Zusammenhängen. Es war die alte Vor- stellung, dass der Vortrieb mit der Schwanzflosse erzeugt werden müsste. Gray wusste natürlich, dass etwas an den Vorstellungen zum Antrieb nicht stimmen konnte, doch er fand die Lösung nicht. Hertel (1963) sah zwar eine Beteiligung des Rumpfes an der Fort- bewegung, doch auch er konnte sich nicht vom Caudalflossenantrieb lösen bzw. ihn in Frage stellen. Er meinte, Fische bewegten sich mit minimalem Leistungsaufwand, was letztendlich auch zutrifft, oder sie benutzten das Prinzip der “genialen Faulheit”.             Wenn auch bei Fischen der Vortrieb des starren Körpers durch einen Propeller erfolgen sollte, wäre eine Leistung

                       L  = W x  V₀                    mit  W = Widerstand und V₀ = Vorwärtsgeschwindigkeit

erforderlich. Doch Fische erzeugen gar keine Kraft in Schwimmrichtung, sondern durch die Rumpfbiegung nur quer dazu (Abb. 7). Sie betätigen lediglich abwechselnd ihre laterale Muskulatur, mal schneller, mal langsamer, und darüber hinaus tun sie gar nichts. Insbesondere wenden sie keine Kraft für den Vortrieb auf, er ist merkwürdigerweise völlig unabhängig vom Körpereinsatz, nur von der Frequenz. Es wird keine Arbeit in Richtung des Weges geleistet, die Arbeit ist

                   A = K  x s  = 0             mit K = Kraft und s = Weg

Damit ist auch nur ein Bruchteil der entsprechenden Leistung mittels Propellerantriebs nötig. Ein wunderbarer Trick, den Fische für sich nutzbar gemacht haben, so versteckt für Biologen, dass sie ihn bisher überhaupt nicht erkennen konnten. Durch die alternie- rende Rumpfkrümmung und die daraus resultierende unterschiedliche Druckverteilung wird das umgebende Wasser gezwungen, den Körper zu umströmen und ihn so in Bewegung zu setzen. Das Paradoxon löst sich damit wie in allen anderen solchen Fällen schließlich in Wohlgefallen auf.                                                                                                                                                   Von Zeit zu Zeit tauchen immer mal wieder Pressemeldungen über die angebliche Lösung des Paradoxons auf. So berichtete “DER SPIEGEL” im November 2008 über ein Forschungsergebnis aus den USA, wonach die Kraft des Delfins bisher einfach um den Fak- tor 10 unterschätzt worden sei und dies damit die Lösung des Paradoxons sei. Irrtum, wie immer in solchen Fällen handelte es sich auch hier um nicht verstandene physikalische Zusammenhänge. Wenn ein Delfin senkrecht auf seiner Schwanzflosse auf der Was- seroberfläche steht, benutzt er tatsächlich die Schwanzflosse zur Erzeugung von hydrodynamischem Auftrieb, indem er sie wie einen Tragflügel durch das Wasser gleiten lässt. Die Fläche der Schwanzflosse ist zwar klein, dafür aber der Staudruck um den Fak- tor 800 gegenüber Luft größer. Die Rumpfmuskulatur erzeugt auch hier die Bewegung, nicht aber die Kraft. Es ist nur eine kurzzeitige Anstrengung. Auch hier ist die Arbeit = 0, da kein Weg zurückgelegt wird.

3. Die Funktion der Schwanzflosse bei schneller Fortbewegung

James Gray (1933) fand bei seinen Studien an Fischen, dass auch ohne vorhandene Schwanzflosse die Vortriebskraft produziert werden könnte, aber eine angestrebte Richtung könnte nicht genau erreicht werden. Bei Fischen, deren Schwanzflosse für Experi- mente amputiert worden war, zeigte sich weiterhin ein vorhandener Vortrieb durch Rumpfkrümmung, nun jedoch bei erhöhter Fre- quenz, vermutlich wegen der entfallenen Dämpfung durch die Schwanzflosse. Doch auch dieser Befund regte nicht zu Zweifeln be- züglich der bisher vertretenen Hypothesen und zu neuem gründlichen Nachdenken über den tatsächlichen Antriebsmechanismus an, der ganz offensichtlich nicht von der Schwanzflosse abhängen konnte. Es zeigt sich aber auch, wie schwer es ist, eine lange tra- dierte, jedoch nicht zutreffende Lehrmeinung ernsthaft in Frage zu stellen und sich von ihr zu verabschieden. Eher noch werden die Beobachtungsergebnisse selbst in Zweifel gezogen, wie in diesem Fall z.B. von H.Hertel (1963). Eine unter Berücksichtigung physi- kalischer Zusammenhänge bzw. deren Einwirken auf Skelett und Form von Lebewesen gefundene Lösung ist widerspruchsfrei und lässt im Kern abweichende Alternativen nicht mehr zu. Sie ist dann jedoch auch in Übereinstimmung mit allen sorgfältig gewonne- nen Beobachtungsergebnissen.

Die Schwanzflosse hat mit Antrieb nichts zu tun, sie hat eine ganz andere Funktion. Im allgemeinen wurde bisher beim Vortrieb von Fischen zwischen zwei Antriebsarten unterschieden, nämlich zum einen durch schlängelnde Bewegung des ganzen Rumpfes und zum andern durch den Antrieb der Schwanzflosse bei relativ unbewegtem Rumpf (R. Carroll 1993). Diese Unterscheidung ist jedoch nicht sinnvoll, da die Bewegungsformen sich tatsächlich nur graduell unterscheiden und durch Übergänge verbunden sind. Wirkungs- weise des Vortriebs und Funktion der Schwanzflosse sind bisher gründlich missverstanden worden. Nach schon alter Ansicht, z.B. O. Abel (1912), wird bei Fischen der Vortrieb beim schnellen Schwimmen durch starkes seitliches Schlagen der Schwanzflosse erzeugt. An dieser Ansicht hat sich bis heute nichts geändert, beispielsweise wird sie von J. Lighthill (1975), J. Robinson (1976), J. Braun & W. Reif (1985), M. Sander (2000) angeführt. H. Hertel (1963) sah zwar bei der Erzeugung des Vortriebs ein Zusammen- wirken von Rumpf und Schwanzflosse, doch konnten seine Vorstellungen den tatsächlichen Verhältnissen noch nicht gerecht wer- den, da auch er den Mechanismus der Vortriebserzeugung nicht richtig erkannte. Während der anguilliforme Antrieb schon lange gut verstanden ist, wurde bei Formen mit voll ausgebildeter Schwanzflosse merkwürdigerweise ein völlig anderer Mechanismus vermutet, der aber bisher nie genau aufgeklärt werden konnte.                                                                                                                    Die bisherigen Vorstellungen waren schlichtweg falsch.

Abb. 6. Bewegungskurve des schwimmenden Fisches. So stellte man sich den Vortrieb durch die Schwanzflosse bisher vor, in ähnlicher Weise wie die Drehung einer Schiffsschraube, nach O. Abel (1912). Auch wenn diese Darstellung mehr als hundert Jahre alt ist, war in der Zwischenzeit nicht viel Neues dazu gekommen. 

Die Bewegung der Schwanzflosse allein kann nicht zu einer Fortbewegung des Tieres führen. So benutzt der Schwertwal (Orcinus orca) seine Schwanzflosse auch, um in zusammengedrängten Heringsschwärmen ein- zelne Tiere durch Schläge zu betäuben und so fluchtunfähig zu machen. Dabei erfolgt jedoch keine Fortbe- wegung.

Eine Rolle spielt die Schwanzflosse bei der schnellen Fortbewegung aber sehr wohl. Es sieht auf den ersten Blick auch so aus als erzeugte sie den Vortrieb, weil sie sich mit der gleichen Frequenz bewegt wie der Rumpf, doch ist sie dazu gar nicht in der Lage. Andererseits wäre eine gerichtete Fortbewegung ohne sie nicht möglich. Alle bisherigen Angaben beruhten zwar auf sicher sehr sorgfältigen Beobachtungen, aber diese wurden sämtlich falsch interpretiert. So schrieb O. Abel (1912): ”Wenn wir eine Bachforelle beobachten ..., so sehen wir deutlich, dass diese rapide Bewegung durch starke, seitlich ausgeführte Schläge der vertikal ste- henden Schwanzflosse erzielt und von einer schlängelnden Bewegung des Körpers in Form einer halben 8 in der Horizontalebene unterstützt wird”, siehe Abb. 6.

Offensichtlich sind noch so genaue Beobachtungen allein nicht ausreichend, um eine korrekte funktionelle Erklärung zu gewähr- leisten. Ohne die Kenntnis der zugrunde liegenden hydromechanischen Zusammenhänge ist die Funktion der Schwanzflosse offen- bar nicht aufzuhellen, und so ist eine Verwechslung von Ursache und Wirkung unvermeidlich. So lange die Missverständnisse fortbe- stehen, werden immer wieder einmal neue Lösungsversuche vorgeschlagen und Anwendungen ohne brauchbares Ergebnis probiert.

Im Gegensatz zur schlängelnden Fortbewegung bei sehr schlanken Schwimmern wie etwa Aalen mit einer Körperlänge, die die Wellenlänge der Undulation beträchtlich übersteigt, ist bei Fischen mit ausgeprägter Schwanzflosse die Wellenlänge der Rumpfbe- wegung stets größer als die Körperlänge (J. Lighthill 1975). Der Ausschlag ist dabei relativ gering. Man kann hier nicht mehr von einer eigentlichen Schlängelbewegung sprechen, obwohl die Rumpfbewegung eng mit derjenigen sehr schlanker Schwimmer ver- wandt ist. Hier nimmt nur noch der hinterste Teil des Rumpfes an der Bewegung teil. Diese Abweichung von der schlängelnden Fort- bewegung führt zu einer gravierenden Änderung der physikalischen Bedingungen, die Konsequenzen erforderlich macht. Denn nun können die bei der Krümmung des Rumpfes entstehenden seitlich wirkenden Kräfte nicht mehr automatisch ausgeglichen werden. Die bei der Erzeugung des Vortriebs entstehenden Kräfte wirken auch hier nicht in axialer Richtung, sondern nur quer zur Bahn, da das Medium entlang der sich verjüngenden Kontur infolge der wirkenden Druckkräfte nur auf der jeweils konvex gekrümmten Körper- seite beschleunigt wird. Der für eine gerichtete Bewegung erforderliche Kräfteausgleich muss nun anders bewerkstelligt werden.       Diesen Kräfteausgleich zu bewerkstelligen, das ist die vorrangige Funktion der Schwanzflosse. Sie ist deshalb nur bei solchen For- men voll ausgebildet, deren Wellenlänge der Rumpfkrümmung deutlich größer ist als die bewegliche Rumpflänge. Bei allen anderen ist sie überflüssig. Sie hat ganz eindeutig die Aufgabe, der Strömung eine gewünschte Abströmrichtung zu geben. Damit dient sie ausschließlich der Richtungskontrolle und Steuerung bei der schnellen rumpfgetriebenen Fortbewegung. Werden die Kräfte nicht voll kompensiert, muss das Tier eine Kurve schwimmen. Zur Beschleunigung von Wasser ist sie dagegen nicht in der Lage. Sie kann nur die Richtung schon beschleunigten Wassers ändern. Zum Vortrieb kann sie nicht den allergeringsten Beitrag leisten, welche Form auch immer sie besitzen mag.

Eine Überlegung zu den Möglichkeiten der Krafterzeugung an einer mehr oder weniger ebenen, unter einem Winkel zur Strömung angestellten Fläche führt rasch zu der Gewissheit, dass hydrodynamisch oder auch aerodynamisch nur eine Kraft generiert werden kann, die senkrecht zur Fläche wirkt. Obwohl eine Analogie zwischen der Schwanzflosse von schwimmenden Wirbeltieren und dem Tragflügel von Vögeln oder Insekten schon früher erwogen wurde, z.B. J. Lighthill (1975), und durchaus auch besteht, wurde die Fehlbeurteilung der Schwanzflosse bezüglich Funktion und resultierender Wirkung offensichtlich bisher völlig übersehen, weil eine andere Funktion als die Erzeugung von Vortrieb gar nicht möglich erschien. Eine Kontrolle der wirkenden Kräfte und ihrer Richtungen hätte den wahren Sachverhalt eigentlich längst aufklären können. Dieser Aspekt wurde bisher gar nicht oder nicht korrekt behandelt.

Abb. 7. Umströmung einer profilierten Fläche und die Richtung der dabei erzeugten Kraft sowie ihrer Komponenten in Strömungs- richtung und normal dazu. Der besseren Anschaulichkeit wegen ist der Anstellwinkel gegenüber realen Verhältnissen stark über- höht. Die Seitenkraft ist bei Fischen unerwünscht, leider aber un- vermeidlich.

Sk = Seitenkraft mit den Komponenten A = Auftriebskraft normal zur Bahn und W = Widerstand in Strömungsrichtung.

H. Hertel (1963) hat sich bei der Untersuchung dieser Frage leider in der Richtung der wirkenden Kräfte geirrt und hat trotz eigentlich besse- ren Wissens nicht berücksichtigt, dass die Kraft wie bei einem Trag- flügel senkrecht auf der Profilsehne stehen muss, da sie die Resultie- rende aus der Druckverteilung auf Ober- und Unterseite darstellt. Die Gesamtkraft wird erst dann in ihre Komponenten aufgeteilt, nämlich in den Widerstand in Strömungsrichtung und den “Auftrieb” quer dazu (Abb.7). Deshalb konnte er die wirkliche Funktion nicht enträtseln. Eine Vortriebskraft tritt dabei offensichtlch nicht auf.

Unterschiedliche Profileigenschaften beim Fliegen und Schwimmen

Beim Fliegen und Schwimmen werden zwei physikalische Effekte ausgenutzt, die beide bei der Umströmung eines gewölbten Profils vorhanden sind. Hierbei handelt es sich einerseits um die bei der Umströmung auftretende örtliche Beschleunigung des Mediums so- wie andererseits um die dabei entstehende Kraft. Diese Effekte sind zwar ursächlich miteinander verknüpft, aber ihre Gewichtung ist für Schwimmer und Flieger völlig unterschiedlich. Bei einem Tragflügel ist das Profil starr, wie in Abb.7 dargestellt. Durch die unter- schiedlich schnelle Umströmung von Unter- und Oberseite wird eine Kraft erzeugt, die senkrecht auf der Profilsehne steht. Der Auftrieb als ihre senkrecht zur Anströmung wirkende Komponente gleicht das Gewicht eines fliegenden Körpers im Horizontalflug

Abb. 8. Die am Ort 2 vom Rumpf erzeugte erhöhte Ge-          schwindigkeit V₂ und deren Richtung. An der Flosse muss   eine entsprechende Umlenkung V_F mit einer Querkompo- nente V_{F vert} erzeugt werden, um eine  resultierende hori-    zontale Vorwärtsgeschwindigkeit V_R erreichen zu können.

Die Beschleunigung des Mediums auf V₂ tritt bei Schwim- mern und Fliegern gleichermaßen auf.

aus. Den Auftrieb bekommen Flugzeuge auch umsonst, da er mit keiner Kraft in Richtung des Weges verbunden ist. Bei einem von Luft umströmten Körper besteht das angestrebte Ziel der Profilie- rung allein in der Erzeugung dieser dauernd wirkenden Auftriebs- kraft. In Richtung der Strömung tritt nur Widerstand auf, der aber abgesehen vom Bremsvorgang unerwünscht ist. Eine Vortriebskraft kann so in keinem Fall produziert werden. Sie muss bei Flugzeugen durch Triebwerke, bei Vögeln durch die bei Pronation und Supination am Tragflügel entstehende Verwindung zusätzlich erzeugt werden. Dass bei der Auftriebserzeugung die strömende Luft auf der Flügeloberseite beschleunigt wird, ist für den Vorgang des Fliegens selbst wegen der geringen Dichte von Luft von untergeordneter Bedeutung. Die bei der Flügelumströmung auftretenden Kräfte und Momente müssen vom Leitwerk kompensiert und zu einem Gleichgewichtszustand geführt werden.

Der Rumpf eines Fisches verhält sich ebenfalls wie ein profilierter Flügel, und seine alternierend geänderte Wölbung bewirkt eine pe- riodisch veränderliche Druckverteilung entlang der Kontur. Die beim Schwimmen durch die zyklische Krümmung des Rumpfes auftre- tende Seitenkraft ist an sich hinderlich und daher auch nicht angestrebt, aber leider unvermeidlich. Sie hat hier auch nichts mit der Fortbewegung zu tun, wie es stets falsch an der Schwanzflosse angebrachte Kräfte in der Literatur suggerierten. Hier wird für den Vortrieb allein die Beschleunigung der gegenüber Luft 800-fach größeren Masse des umgebenden Wassers (auf V₂) ausgenutzt, die als Reaktion den Schwimmer in die entgegengesetzte Richtung gleiten lässt (Abb.8). Es sind also zwei sehr unterschiedliche Effek- te, die zu dem gleichen physikalischen Prinzip gehören. Dieser Zusammenhang ist nicht so augenfällig und wurde in seinen Auswir- kungen bisher noch nicht erkannt. Er war auch für mich selbst auch eine überraschende Erkenntnis. Ein Vergleich der Schwanz- flosse mit dem Flügel eines Vogels ist nur insofern richtig als es sich bei beiden um Oberflächen handelt, an denen durch Umströ- mung eine Kraft entsteht. In ihrer Funktion und Wirkung kann die Schwanzflosse bestenfalls nur mit dem Leitwerk eines Flugzeugs oder mit den Schwanzfedern von Vögeln verglichen werden, die aber ebenfalls ausschließlich zu Steuerung und Momentenausgleich benutzt werden. Sie entspricht in ihrer Wirkung einem Schiffsruder und kann auch gar nicht anders wirken.

Abb.8 zeigt die Geschwindigkeitsverhältnisse an Rumpf und Schwanzflosse. Infolge der zu diesem Zeitpunkt erreichten Wölbung wird Wasser von der Geschwindigkeit des Schwimmers V₀ auf V₂ am Rumpfende beschleunigt. Es bekommt dabei die skizzierte Richtung mit der Querkomponente V_{2 vert}, die von der Schwanzflosse ausgeglichen werden muss. Dazu wird diese entgegen derr Rumpfachse angestellt und lenkt die Strömung nun mit V_F um. So wird die Querkomponente ausgeglichen, und es kommt nicht zu einer unerwünschten Drehung des Fischkörpers. Übrig bleibt die resultierende Geschwindigkeit V_R, die zusammen mit der beschleu- nigten Wassermasse den momentanen Schub S in Bahnrichtung bewirkt. Es gilt, wie bereits weiter oben dargelegt, nach Abb. 8:

Die Geschwindigkeit bis hin zur Höchstgeschwindigkeit wird über die Krümmungsfrequenz gesteuert. Es ist aber zu betonen, dass die erreichbare Höchstgeschwindigkeit nicht durch besonderen Muskeleinsatz erreicht wird, sondern allein davon abhängt, welche Geschwindigkeit V₂ durch Beschleunigung des an den Körper angrenzenden Wassers erzielt werden kann. Hier ist auch der Strö- mungszustand maßgebend, d. h. ob die Strömung noch laminar oder schon turbulent ist.

Neben der Betrachtung der vorhandenen Geschwindigkeiten und ihrer Richtungen kann man auch durch Ermittlung des Kräftegleich- gewichts zum gleichen Resultat bezüglich der Funktion der Caudalflosse gelangen. Wie aus Abb.8 hervorgeht, ist zu jedem Zeit- punkt der Antriebsphase entsprechend der variablen Wölbung eine nach Größe, Richtung und Angriffspunkt veränderliche Seitenkraft

Abb. 9.  Ausgleich der vom Rumpf erzeugten Seitenkraft durch die Schwanzflosse. Man erkennt unschwer, dass die Seitenkräfte Sk und Fk nicht zur Fortbewegung beitragen können, da sie keine Komponenten in Bewegungsrichtung besitzen, im Gegenteil besitzen sie infolge des Widerstands verzögernde Komponenten, genauso wie ein Tragflügel des Flugzeugs.

Sk = vom Rumpf erzeugte Seitenkraft, Fk = entgegenwir- kende Flossenkraft, CG = Schwerpunkt

am Rumpf vorhanden, die nicht notwendigerweise im Schwerpunkt angreift und die das Tier aus seiner Bewegungsrichtung auszu- lenken droht. Um das zu verhindern, muss von der Schwanzflosse ständig eine dieser Seitenkraft entgegenwirkende Kraft generiert werden, so dass die wirkenden Momente der Kräfte mit ihren unterschiedlichen Abständen vom Schwerpunkt im Gleichgewicht gehalten werden. Man erkennt aber, dass beide Kräfte nur verzögernde Komponenten in Bahnrichtung besitzen können. Nach Abb.8 gilt für Momentengleichgewicht um den Schwerpunkt die Beziehung

                     Sk * a -  Fk * b  = 0        mit Sk= Seitenkraft, Fk = Flossenkraft

Auch auf dem ”Flügel” Schwanzflosse muss die Kraft aus den angeführten Gründen senkrecht stehen. Der hydromechanische Effekt hat zur Folge, dass der vordere Teil des Fischkörpers seine Ausrichtung in bezug auf die Bewegungsrichtung beibehalten kann. Die Seitenkraft bewirkt jedoch eine Auslenkung des gesamten Körpers aus seiner Bahn in ihre Richtung, so dass der Schwerpunkt des Schwimmers sich nicht exakt auf einer geraden Linie bewegen kann, sondern auf einer leicht wellenförmigen. Möglicherweise ist dieser Effekt der Grund dafür, dass manche in Flüssen lebende Cetaceen bei der Nahrungssuche in unmittelbarer Bodennähe in Seitenlage schwimmen. Dies erleichtert ihnen die Einhaltung eines konstanten Abstands vom Boden.

Aus Abb.9 ist zu entnehmen, dass das Moment der Schwanzflosse (Kraft Fk _* Hebelarm b) von der Größe der Kraft sowie vom Ab- stand ihres Angriffspunkts zum Schwerpunkt abhängt. Die zum Ausgleich der Seitenkraft erforderliche Kraft an der Schwanzflosse kann demnach im gleichen Maß verringert werden wie der Abstand zum Schwerpunkt vergrößert wird. Da der Abstand der Schwanz- flosse vom Schwerpunkt stets größer ist als derjenige der am Rumpf entstehenden Seitenkraft, ist die zum Ausgleich benötigte Kraft erheblich geringer als die Seitenkraft. Ohne Schwanzflosse ist bei aquatischen Wirbeltieren eine schnelle und gerichtete Fortbewe- gung durch Rumpfkrümmung wegen der dann unkompensierbaren Seitenkräfte nicht möglich.

Das Rumpfende von Cetaceen ist bei relativ großer Rumpfhöhe aus der Dorsalsicht schmal. Damit könnte der auch von H. Hertel (1963) geäußerte Eindruck entstehen, dass dieser Rumpfteil wenig zum Vortrieb beitragen kann. Dieser Eindruck ist jedoch nicht richtig. Die Vortriebserzeugung durch Krümmung des hinteren Rumpfabschnitts ist ein allgemein gültiges Prinzip. Seine Gültigkeit kann deshalb durch Abweichungen von der als ideal angesehenen Körperform nicht eingeschränkt werden. Es gilt für Cetaceen ebenso wie für alle anderen Formen mit semilunater Schwanzflosse. Der Vortrieb entsteht nicht nur im hinteren Rumpfabschnitt, sondern ist ähnlich wie bei der Auftriebserzeugung an einem Vogelflügel stets eine Folge der Umströmung des gesamten Körpers und der hier durch die Krümmung des Rumpfes auftretenden Druckunterschiede auf Ober- und Unterseite. Die große Rumpflänge bietet einerseits den Vorteil, dass die Fluke wegen des großen Hebelarms zum Schwerpunkt relativ klein bleiben kann (Abb. 9). Andererseits erfordern die zur Krümmung des Rumpfes in dorsoventraler Richtung notwendigen Kräfte einen möglichst großen Hebelarm der Rumpfmuskulatur, damit einen großen Abstand von der Wirbelachse und große Höhe des hinteren Rumpfes.

Da die einzige Funktion der Schwanzflosse in der Umlenkung der Strömung bzw. im Ausgleich der Momente besteht, kann sie keine andere Funktion haben, auch nicht sekundär. Wenn sie schwach ausgebildet ist wie etwa bei dem rezenten Lungenfisch Neoceratodus, spielt sie für die Fortbewegung praktisch keine Rolle. Eine über die Richtungskontrolle hinausgehende Funktion kann bei schnellen und großen Schwimmern nicht vorhanden sein, während bei kleineren Formen zusätzlich eine vertikale Undulation möglich ist (Abb. 4a). Ihre Form dürfte vorrangig durch das Streben nach größter Wirksamkeit und die geringste dafür benötigte Fläche bestimmt sein. Darüber hinaus sollte die Belastung oberhalb und unterhalb des Stiels gleich sein, damit eine Verdrehung vermieden werden kann.

Auch R. Alexander & G. Goldspink (1977) sind der Ansicht, dass der Vortrieb durch starken Ausschlag der Schwanzflosse erzeugt wird. Dabei wird ein Flossenausschlag abgebildet, der sich mit Beobachtungen des tatsächlich auftretenden Flossenwinkels nicht in Übereinstimmung bringen lässt, ebensowenig wie eine Abbildung bei H. Hertel (1963), Abb.10. Ein derart großer Ausschlag kann höchstens eher zufällig zu Beginn der Bewegung auftreten, wenn die Schwanzflosse noch nicht umströmt wird.

Abb. 10. Starke Rumpfkrümmung eines Tümmlers nach H. Hertel (1963). Diese Krümmung tritt während der schnellen Fortbewegung nicht auf, sondern wohl nur zu Beginn der Bewegung, wenn die Umströmung des Rumpfes eingeleitet wird. Die Schwanzflosse kann dabei jedoch ebensowenig Vortrieb erzeugen wie in allen anderen Fällen.

Das Video lässt auch zu Beginn der Bewegung den größten Flossenausschlag erkennen.

J. Lighthill (1975) konnte keinen Algorithmus zur Beschreibung des von der Schwanzflosse erzeugten Schubs finden. Das Problem war ihm zwar bewusst, aber offenbar nicht die Tatsache, dass die phy- sikalischen Voraussetzungen nicht in Ordnung waren. Er sah in der seitlichen Bewegung der Caudalflosse einen unerklärlichen Bruch des Prinzips, dass die Fortbewegung bei Schwimmern durch Beschleunigung von Wasser nach hinten geschieht. Der Verbleib der dabei entstehenden Seitenkräfte war ihm nicht erklärlich, und er meinte, dass sie insgesamt wohl gering sein müssten. Er vermutete, dass der Schub durch eine Saugkraft infolge Unterdrucks im vorderen Teil der Flosse entstünde, die aber in Wirklichkeit bestenfalls nur einen ganz geringen Teil der erforderlichen Gesamtkraft darstellen könnte.

D. Kripp (1954) hatte schon erkannt, dass bei schnellen Schwimmern Kräfte quer zur Richtung der Fortbewegung vorhanden sind, die durch die Schwanzflosse ”stabilisiert”, d.h. ausgeglichen werden müssen. Ebenso hatte er bemerkt, dass durch den seitlichen Ausschlag der Schwanzflosse eine Vortriebskraft eigentlich gar nicht erzeugt werden könnte. Aber er war trotzdem überzeugt, dass der Vortrieb nur durch die Schwanzflosse selbst geschehen könnte, und deshalb dachte er an eine Propelleranalogie. Er meinte, dass die Schwanzflosse für die Erzeugung von Vortrieb nur ähnlich einem Propeller verwunden werden müsste. Aber tatsächlich könnte auch dann an ihr kein Vortrieb entstehen, da keine weitere Beschleunigung des Wassers stattfindet.

Eine Propelleranalogie ist eine falsche Vorstellung. Die Verwindung eines Propellers ist aus einem ganz anderen Grunde erforder- lich, weil nämlich bei konstanter Drehzahl die Geschwindigkeit am Umfang mit wachsendem Radius zunimmt und für konstanten Anstellwinkel der Einstellwinkel bei der Auslegungsgeschwindigkeit nach außen hin zunehmend reduziert werden muss. Die resul- tierende Anströmung am Propeller setzt sich bei jedem örtlichen Radius vektoriell aus der Anströmgeschwindigkeit und der Um- fangsgeschwindigkeit zusammen. Die Verwindung trägt der veränderlichen Anströmrichtung der Blätter über den Radius Rechnung und sorgt für konstanten Anstellwinkel und damit für anliegende Strömung und den höchsten erreichbaren Wirkungsgrad.

Da die Schwanzflosse bisher von allen Bearbeitern fälschlich als primäres Vortriebsorgan aufgefasst wurde, konnte auch ihre unter- schiedliche Ausbildung bei verschiedenen Formen nicht richtig verstanden werden und führte zu falschen Interpretationen ihrer Funk- tion. So wurde von verschiedenen Bearbeitern vermutet, z.B. O. Abel (1912) oder J. Lighthill (1975), dass die unterschiedliche Größe der Lappen von Caudalflossen den Zweck hätte, einen Anteil einer vertikal wirkenden Kraft zu erzeugen, etwa hydrodynamischen Auftrieb bei Formen, die schwerer als Wasser sind. Da die Kraft bzw. das Moment aus Kraft x Hebelarm über den Flossenstiel ge- leitet werden muss, ließe sich die vermutete Wirkung auf diese Weise nicht erreichen. Für diesen Zweck sind die Brustflossen z.B. bei Haien viel besser geeignet und lassen eine genauere Steuerung zu, weil sie einen größeren wirksamen Abstand (Hebelarm) zum Schwerpunkt aufweisen. Über den halbmondförmigen, gepfeilten oder auch anders ausgebildeten Umriss der Flosse und ihre besondere Funktion bei großen Formen wurden Vermutungen mit z.T. komplizierten Ansätzen angestellt, z.B. von J. Lighthill (1975). Doch sind die in der Natur genutzten physikalischen Zusammenhänge meistens im Grunde recht einfach. Die asymmetrische Aus- bildung mancher Caudalflossen hat sicher andere Gründe, beispielsweise eine mehr boden- bzw. oberflächennahe Lebensweise der Tiere.

Abb. 11. Ideale Konfiguration von Rumpfheck und Cau- dalflosse zur Erzeugung maximalen Vortriebs, minimal- en Widerstands und optimaler Umlenkung bei Thunen.

a: ohne Strömungsbeeinflussung, turbulente Strömung      im Heckbereich teilweise abgelöst,

b: mit Wirbelgeneratoren zur Strömungsbeeinflussung        und damit erheblich geringeren Störungen

Im allgemeinen genügt es vermutlich, dass die Schwanzflos- se nicht gesteuert, sondern die Umlenkung durch eine geeig- nete elastische Befestigung an der Wirbelsäule nur passiv gewährleistet wird. Sie wedelt dann nicht selbst, sondern sie wird gewedelt. Das Video zeigt es deutlich. Erst bei sehr schnellen Schwimmern wird die exakte Steuerung erforderlich und dann auch durch besondere Gelenke unterstützt (H. Fier- stine & V. Walters 1968). Muskulatur des Rumpfes und Steif- heit der Caudalflosse müssen so bemessen sein, dass die erforderliche Strömungsumlenkung stets sicher gewährleistet ist. Mit zunehmender Bedeutung des Vortriebs durch den Rumpf muss die Caudalflosse vergrößert und versteift oder ihr Abstand zum Schwerpunkt vergrößert werden. Ihre Spann- weite ist dann anscheinend eng an den größten Durchmesser

des Rumpfes mit den aufgesetzten Flossen gekoppelt. Im Idealfall würde der Rumpf wie bei einem reinen Spindelkörper hinten spitz auslaufen und damit auf ein Minimum verjüngt. Dadurch würde der Nachlauf auf die geringstmögliche Fläche reduziert und minimaler Widerstand erreicht. Wie in Abb.11 gezeigt, würde die Schwanzflosse in einem gewissen Abstand dahinter nachgeführt und die erforderliche Umlenkung bewirken. Real ist eine solche Konfiguration natürlich nicht möglich, doch geht die Entwicklung tendenziell in diese Richtung. Bei schneller Fortbewegung großer Schwimmer können bei größtem Kraftaufwand anscheinend erhebliche Gebiete mit verwirbelter turbulenter Strömung im Nachlauf des Rumpfes auftreten, die durch die Schwanzflosse erfasst und um- gelenkt werden müssen. Um die Strömung in diesem Bereich optimal umlenken zu können, müsste die Schwanzflosse eine erheb- lich größere Spannweite besitzen (Abb.10a). Bei Scombriden, schnellen Schwimmern, die mit höchster Frequenz schwimmen kön- nen müssen, ist im hinteren Bereich des Rumpfes, in dem der Vortrieb erzeugt wird, ein Kiel aus kleinen Flossen auf Dorsal- und Ventralseite aufgesetzt, der vermutlich die gleiche Funktion ausübt wie sogenannte Dorsal Fins und Vortex Generators im hinteren Rumpfbereich bei Flugzeugen, nämlich um zur Gewährleistung und Verbesserung der Steuerbarkeit einerseits die Strömung im Vor- griff auf drohende Ablösung hin durch die erzwungene Bildung von kleinen Wirbeln günstig zu beeinflussen und andererseits ein Überströmen von einer Flanke zur anderen zu verhindern.

Alle Schwimmer, die sich mit voll entwickelter Caudalflosse im turbulenten Strömungsbereich bewegen, zeigen durch ihre konver- gente Körperform an, dass sie einen Entwicklungsstand erreicht haben, der bezüglich der schnellen Fortbewegung nicht weiter zu verbessern ist.

Das Neue ist halt der Feind des Alten und umgekehrt.

Soviel zu den Fähigkeiten in Paläontologie, Biologie und ähnlichen Fächern, das Neue an Erkenntnis in einem angebotenen Artikel überhaupt zu entdecken, und dann zu der fehlenden Bereitschaft, sich damit auseinanderzusetzen. Glücklicherweise lassen sich neue Erkenntnisse heutzutage nicht mehr so einfach abwürgen, wie es bei meinen früheren Arbeiten mehrfach, wenn auch vergeb- lich, versucht wurde. Dank des Internets gibt es heute wunderbare Möglichkeiten, die sogar eine weitere Verbreitung erlauben als eine Fossiliensammlerzeitschrift. Es freut mich ganz besonders, dass gerade dieser Artikel allgemein großes Interesse findet.