2. Angebliche Hinweise auf das Schwimmvermögen, Bewuchs auf leeren Schalen
Paläontologen bemühen sich, alle Vorstellungen vom Leben in der Vorzeit aus den Funden selbst und aus der Fundumgebung abzu- leiten, d.h. aus dem Gestein, in dem ein Fund eingebettet wurde, und dessen Eigenschaften. Sie sind sogar von der Richtigkeit ihres Vorgehens überzeugt und betonen immer wieder, nur so allein könne man zum Ziel gelangen. Manchmal mag das durchaus gelingen, aber sicher nicht in jedem Fall. Es kann dabei leicht zu Zirkelschlüssen kommen, wenn das Eine aus dem Anderen erklärt werden soll. So hatte A.Seilacher (1982) von Ammoniten aus dem Posidonienschiefer der Schwäbischen Alb berichtet, die durch Austern und andere Aufsiedler beidseitig bewachsen waren. Diese Ammonitenschalen ließen erkennen, dass sie zweifelsfrei in aufrechter Stellung, also in der Wassersäule und nicht am Meeresboden liegend besiedelt worden waren. Aus der bevorzugten Wachstumsrichtung dieser Epöken, so wachsen z.B. manche entgegen der Schwerkraft nach oben oder andere dem Licht entge- gen, hatte er eine gemittelte Richtung festgestellt. Merkwüdigerweise konnte er keine Übereinstimmung dieser Richtung mit der vermuteten Mündungsausrichtung des Gehäuses entsprechend derjenigen bei Nautilus finden. Er maß der gemittelten Richtung des- halb keine besondere Bedeutung bei. Da zudem bei der Besiedlung häufig der Mündungsbereich von Aufsiedlern frei geblieben war, folgerte er, dass das noch in der Schale befindliche Tier mit seinen (hypothetischen) Tentakeln den Mündungsbereich frei gehalten hätte.
Tatsächlich dürfte es sich aber in allen Fällen um leere Schalen gehandelt haben, die nach dem Tod des Tieres an die Meeresober- fläche aufgestiegen, dort noch einige Zeit als Flöße umhergetrieben waren und von planktischen Larven besiedelt wurden. Bei allen diesen Formen handelte es sich um Lytoceraten, die im allgemeinen eine Wohnkammerlänge von etwa 240° besaßen (zwei Drittel eines Umgangs). Bei dieser Wohnkammerlänge ergibt sich aus Abb.5 eine Mündungsorientierung, die recht gut zu derjenigen in Abb.3 passt, wenn man die durch den Pfeil dargestellte Hauptwuchsrichtung als vertikal annimmt. A. Seilacher hatte ganz wunder- bares Material, doch hat er es nicht unvoreingenommen interpretiert. So geht es leider oftmals zu. Aus dem Vorherrschen einer Hauptwuchsrichtung wird ersichtlich, dass die Gehäusestellung sich nicht mehr änderte, das Gehäuse selbst also nicht mehr wuchs und überdies leer war. Ganz sicher bestätigen diese Schalen, dass die häufig in der Literatur anzutref- fende Annahme einer Richtung der Gehäusemündung ähnlich der bei Nautilus nicht korrekt sein kann. Außerdem könnte man aus der unvollständigen Besiedlung der Schalen folgern, dass diese in unterschiedlichem Ausmaß über die Wasseroberfläche ragten. Ich habe versuchshalber eine Wasserlinie (gepunktet) skizziert. Die mittlere Schale hätte demnach ziemlich weit aus dem Wasser
Abb. 5. Beidseitig mit Austern bewachsene Ammonitengehäuse (alle Lytoceras sp.) mit der nach bevorzugter Wachstumsrichtung der Aufsiedler ermittelten Gehäu- sestellung, nach A. Seilacher (1960), leicht verändert.
geragt. Dafür lassen sich zwei mögliche Gründe anführen. Es ist vorstellbar, dass die driftende Schale infolge Wellenbewegung auf und ab tanzte und so nur im tiefer gelegenen Teil ständig benetzt war und nur dort besiedelt werden konnte. Es ist aber auch mög- lich, dass sich zudem eine große Blase aus Verwesungsgasen im hinteren Teil der Wohnkammer angesammelt hatte und das Ge- häuse dadurch besonders leicht wurde, weil Wasser aus der Wohnkammer verdrängt wurde. Bei der kurzen Wohnkammer von Nau- tilus würde dagegen eine Gasblase sofort entweichen. Sein leichtes Gehäuse kann gelegentlich trotzdem noch monatelang an der Wasseroberfläche treiben und über große Distanzen verdriftet werden, die weit über das eigentliche Verbreitungsgebiet dieser Art hinaus reichen.
Eine Gasblase aus Verwesungsgasen im hinteren Teil der Wohnkammer kann auch als Erklärung für andere Beobachtungen dienen. So finden sich manchmal große Mengen Ammoniten in küstennahen sandigen Ablagerungen angereichert. Bekannt ist die Dactylio- ceratenbank der Fränkischen Alb (Schlaifhausen), wo Schalen von Dactylioceras commune geradezu gesteinsbildend angereichert sind. Diese Art (Abb.4) besitzt eine sehr lange Wohnkammer, weshalb das Gehäuse an sich nicht schwebefähig ist, doch konnte sich eine Gasblase besonders gut in ihr halten. Offensichtlich sind hier Ammoniten in großen Mengen an den Strand gespült wor- den, wenn auch wohl nicht über sehr große Entfernungen. Auch in den Solnhofener Plattenkalken und in den etwas älteren von Nus- plingen sind mit Epöken besiedelte Schalen gefunden worden. Auch von diesen Funden sind keine erhaltenen Weichteile des Am- monitentieres bekannt geworden. Weichteilerhaltung wäre in den Solnhofener Plattenkalken möglich gewesen, wurden doch Theutoi- deen mit Weichteilen versteinert.
Allerdings war es aber wohl nicht der Normalfall, dass Ammonitenschalen nach dem Zerfall des Tieres an die Wasseroberfläche auf- stiegen. Im allgemeinen waren die leeren Schalen dafür zu schwer, und die Schalen sanken am Todesort zu Boden. Solche Schalen sind nicht einfach gleichmäßig im Sediment verteilt, sondern finden sich in Gebieten, in denen das Bodenrelief sehr verschiedenartig ausgebildet war, an manchen Stellen deutlich gehäuft. So sind im Weißen Jura der Schwäbischen Alb die Ammoniten meistens sehr eng mit der Schwamm-Algen-Fazies verbunden und besonders in den Schuttfahnen am Fuß eines Riffs gehäuft anzutreffen. Wenn Gas in den Kammern des Phragmokons noch vorhanden war, konnte eine Schale eine zeitlang am Boden aufrecht stehen bleiben und auch dort noch von den Larven mancher Epöken besiedelt werden. Solche Schalen enthalten häufig die Aptychenklap- pen. Dabei handelt es sich um Hartteile, die meistens gut mit der Querschnittsform übereinstimmen, deren Funktion aber noch nicht wirklich geklärt ist.
Abb.6. Ein von Serpeln bewachsenes Ammonitengehäuse, dessen Aptychus an die tiefste Stelle gerutscht ist. Wahrscheinlich blieb die Schale für einige Zeit in dieser Stellung am Boden stehen, und die Serpel wuchsen nach oben. Nach A. Seilacher (1960), leicht verändert.
Abb.6 zeigt eine weitere Schale aus den Posidonienschiefern, die beidseitig mit Ser- peln bewachsen ist, welche eine bevorzugte Richtung aufweisen. Der noch in der Schale verbliebene Aptychus dürfte die tiefste Stelle anzeigen, so dass es wahr- scheinlich ist, dass diese Schale einige Zeit am Boden stehen blieb, während der die Aufsiedler nach oben wuchsen. Nach dem endgültigen Umfallen solcher Schalen fielen die Aptychen häufig heraus und blieben dann in der Nähe der Mündung liegen. So ist häufig die Fundsituation. Aber auch in Schalen, die an der Meeresoberfläche drifteten, konnte der Aptychus nach dem Verwesen des Tieres in der Schale verblei- ben. In solchen Fällen lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, welcher Fall vorliegt. Doch in jedem Fall war das Tier selbst nicht mehr in der Schale. Diese Funde haben sämtlich keine Hinweise auf das Tier selbst bzw. auf sein Verhalten zu Lebzeiten geliefert.
3. Hinweise auf fehlendes Schwimm- bzw. Schwebevermögen: Bewuchs auf Schalen während des Wachstums und Schalenverletzungen
Es gibt auch Schalen, die Merkmale aufweisen, welche sich auf gar keinen Fall mit einer schwimmenden oder schwebenden Lebensweise des Tieres in Einklang bringen lassen und die stark auf eine Lebensweise am Boden hindeuten. Aus dem Muschelkalk von Thüringen hat S. Rein solche Steinkerne abgebildet. Dabei handelt es sich um das Ammonitengenus Ceratites, daneben aber auch um den Nautiliden Germanonautilus. Aufgrund der im Muschelkalk häufig einzigartigen Erhaltung erlauben diese Versteinerun- gen Beobachtungen, die in anderen Formationen kaum möglich sind. Mehrere Merkmale sind es, aus denen S. Rein ableitete, dass diese Formen Bodenbewohner sein mussten.
Abb. 7. Von Aufsiedlern schon während der Ontogenie über und über bewachsener Ceratit, aus S. Rein (1997).
Relativ häufig sind Ceratiten, aber auch Schalen von Germanonautilus, groß- flächig mit Muscheln und Austern überwachsen. Diese Besiedlung betrifft dann nicht nur Teile des ausgewachsenen Gehäuses, sondern setzte schon frühzeitig ein, so dass Aufsiedler auch vom wachsenden Gehäuse überdeckt wurden. Aufsiedler erhöhen durch ihr zusätzliches Volumen zwar den hydro- statischen Auftrieb, doch da sie schwerer als Wasser sind, steigt das Ge- wicht noch stärker an. Wenn die Erhaltung von Schwebegleichgewicht ange- strebt worden wäre, hätte das Tier darauf durch die Verkürzung der Wohn- kammer bzw. durch eine erhöhte Anzahl gasgefüllter Kammern im Phragmo- kon reagieren müssen. Das war jedoch in keinem Fall festzustellen. Die Gehäusebildung unterschied sich prinzipiell nicht von derjenigen unbewach- sener Formen, das Wachstum ging in gewohnter Form weiter, ohne dass eine Beeinträchtigung der Rhythmik zu erkennen gewesen wäre. Deshalb kam S. Rein zu dem Schluss, dass das Schwebegleichgewicht zumindest für die Schalencephalopoden des Muschelkalks keine Rolle spielte.
Ein weiteres deutliches Indiz für eine Lebensweise am Meeresboden ergab sich aus verheilten Verletzungen der Schalen. Durch eine Verletzung wird das Tier in seinem normalen Verhalten mehr oder weniger stark gestört. Deshalb wäre zu erwarten, dass das norma- le Wachstum unterbrochen würde und dies in der Schalenausbildung erkennbar werden sollte. Ein solches Verhalten ist beispiels- weise von Nautilus bekannt, bei dem eine Umsiedlung vom freien Wasser in ein Aquarium zu schweren Störungen des Wachstums der Schale führen kann. Bei den Ceratiten hingegen wurden Verletzungen, wenn sie nicht tödlich waren, ohne erkennbare Probleme überlebt und ausgemerzt, obwohl die Störungen das Schwebegleichgewicht massiv beeinträchtigt hätten.
Eine relativ häufige Störung betraf den gekammerten Teil des Gehäuses. Dabei konnte es vorkommen, dass durch eine Verletzung, z.B. durch den Biss eines Räubers, der Weichkörper in seiner Fähigkeit, den normalen Septenabstand beim Vorrücken einzuhalten, stark behindert wurde. Bei einem verletzten Ceratiten konnten so in einem großen Teil des Gehäuses keine Septen eingebaut wer- den. Der Weichkörper rutschte offenbar um einen großen Schritt nach vorn, ehe er sich wieder an der Gehäusewand anheften und ein neues Septum einbauen konnte. Auf die Bildung der Außenschale am Mundsaum hatte dieses Ereignis keine Auswirkungen, sie ist normal ausgebildet. Wenn diese Ceratiten Schwimmer gewesen wären, hätte dieser doch sicher schwere Unfall einschneidende Auswirkungen für das Tier haben müssen. Doch hat das Tier die Verletzung offensichtlich überlebt und noch lange ganz normal wei- tergelebt. Die Septen nach der Störung haben eine ganz andere Neigung als die davor.
Aufgrund einer Vielzahl solcher Beobachtungen ist S. Rein ebenso wie ich überzeugt, dass Ammoniten keine Tiere gewesen sein können, die über dem Boden in der Wassersäule lebten, sondern sie waren reine Bodenbewohner, und zwar alle, ohne irgendeine Ausnahme.